Equilibrio de Hardy-Weinberg

Tres vistas: observa cómo evolucionan las frecuencias alélicas según la eficacia de cada genotipo, realiza una prueba χ² sobre recuentos genotípicos observados y convierte la incidencia de una enfermedad en frecuencia de portadores.

Ejemplo resuelto — Equilibrio de Hardy-Weinberg

Frecuencia alélica	0.500
Frecuencia alélica (q)	0.500
Frecuencia del genotipo AA (p²)	0.250
Frecuencia del genotipo Aa (2pq)	0.500
Frecuencia del genotipo aa (q²)	0.250
p final	0.500

Estos son los valores que muestra la calculadora al abrir la página. Cambia cualquier entrada de arriba para recalcularlos.

Cargando simulación interactiva...

Una población real no podría mantener esa línea 🖖

Esta herramienta nunca tira los dados. Su preajuste sin selección mantiene p = 0,500 exactamente durante las cincuenta generaciones, y al ejecutarlo otra vez dibuja la misma curva, porque no hay azar en ninguna parte del modelo. Ninguna población real puede comportarse así. En una población de tamaño finito, solo el azar decide qué individuos llegan a reproducirse, y ese error de muestreo —la deriva genética— desplaza p en cada generación hasta que finalmente se pierde uno de los alelos, sin que intervenga ninguna selección. La deriva muerde con más fuerza cuanto menor es la población, y por eso los programas de conservación se preocupan por el número de ejemplares incluso donde nada selecciona en su contra. De los supuestos que el estudiantado pasa por alto, el de tamaño poblacional infinito es el que más trabajo hace aquí.

Los genotipos son dos sorteos al azar 🖖

En el fondo, Hardy-Weinberg es pura probabilidad. Si los alelos se emparejan al azar, la probabilidad de un hijo AA es simplemente p × p = p², igual que sacar dos caras al lanzar una moneda. Eso permite razonar al revés: a partir de la fracción de personas afectadas por una enfermedad recesiva (q²) se recupera cuán comunes son los portadores ocultos. Si 1 de cada 10,000 está afectado, entonces q = 0.01 y los portadores (2pq) son aproximadamente 1 de cada 50 — 200 veces más comunes que la propia enfermedad.

La ocurrencia de un matemático puro 🖖

Este pilar de la genética vino de alguien que lo tenía en poca estima. En 1908 el genetista Reginald Punnett — amigo de críquet de G. H. Hardy en Cambridge — no supo explicar por qué un rasgo dominante no se imponía poco a poco en una población. Hardy garabateó la respuesta y la publicó casi disculpándose, siendo un matemático puro que despreciaba las matemáticas aplicadas. El médico Wilhelm Weinberg dedujo la misma ley ese año en alemán; se ignoró durante 35 años hasta que Curt Stern dio en 1943 igual crédito a ambos.

HARDY-WEINBERG: ¿QUÉ FUERZA ACTÚA SOBRE TU POBLACIÓN?

¿En qué caso de Hardy-Weinberg estás?

Hardy-Weinberg es un modelo nulo: dice lo que hace una población cuando nada actúa sobre ella. Por eso la pregunta útil nunca es si la ecuación es cierta, sino cuál de sus supuestos incumple tu población, porque eso decide cuál de las tres vistas necesitas. Estos seis casos cubren la línea de base, la prueba que detecta una desviación, los tres regímenes de selección que la herramienta puede simular y el único cálculo que invierte la ecuación: de una tasa de enfermedad al alelo que se esconde detrás.

Sin selección: la línea de base w = 1 ⇒ p² + 2pq + q² = 1

Recuentos observados: comprobar el ajuste χ² = 36.0 > 3.841, df = 1

Selección contra el recesivo: lenta al final w(aa) = 0.8 ⇒ q → 0

Ventaja del heterocigoto: un polimorfismo estable w(Aa) > w(AA), w(aa) ⇒ p → 0.667

Desventaja del heterocigoto: un punto de inflexión inestable w(Aa) < w(AA), w(aa) ⇒ p → 0 / 1

Hacia atrás desde la incidencia: contar portadores q = √(q²) ⇒ 2pq = 0.039

Sin selección: la línea de base

Lo que sabes: Una frecuencia alélica p y ninguna diferencia de aptitud entre los tres genotipos.

Resultado: w = 1 ⇒ p² + 2pq + q² = 1

Ejemplo resuelto: p = 0,500 con las tres aptitudes iguales a 1. Los genotipos quedan en AA = 0,250, Aa = 0,500, aa = 0,250, y tras 50 generaciones la herramienta sigue indicando p = 0,500. Nada se ha movido.

Abrir este caso: Igual (p=0.5)

Sin selección: la línea de base. Las tres aptitudes valen 1, así que las cinco líneas son planas. p y q nunca se mueven y las frecuencias genotípicas se quedan en p², 2pq y q². Una frecuencia alélica p y ninguna diferencia de aptitud entre los tres genotipos. — Las tres aptitudes valen 1, así que las cinco líneas son planas. p y q nunca se mueven y las frecuencias genotípicas se quedan en p², 2pq y q².

Recuentos observados: comprobar el ajuste

Lo que sabes: Recuentos de genotipos de una muestra real, y nada más.

Resultado: χ² = 36.0 > 3.841, df = 1

Ejemplo resuelto: AA = 40, Aa = 20, aa = 40 en una muestra de N = 100. La herramienta estima p̂ = 0,500, espera por tanto 25,00 / 50,00 / 25,00 e indica χ² = 36,000 frente a un valor crítico de 3,841 — p < 0,0001, así que se rechaza el equilibrio.

Abrir este caso: Prueba χ²

Recuentos observados: comprobar el ajuste. Recuentos observados frente a lo esperado por Hardy-Weinberg. Ambos homocigotos están en exceso mientras los heterocigotos llegan solo al 40 % de lo esperado: un déficit que vale χ² = 36,0 con un grado de libertad. Recuentos de genotipos de una muestra real, y nada más. — Recuentos observados frente a lo esperado por Hardy-Weinberg. Ambos homocigotos están en exceso mientras los heterocigotos llegan solo al 40 % de lo esperado: un déficit que vale χ² = 36,0 con un grado de libertad.

Selección contra el recesivo: lenta al final

Lo que sabes: La aptitud de aa está por debajo de 1, mientras AA y Aa son igual de aptos.

Resultado: w(aa) = 0.8 ⇒ q → 0

Ejemplo resuelto: p = 0,300 con w(aa) = 0,80. En 100 generaciones la herramienta lleva p a 0,946, así que q cae de 0,700 a 0,054, pero no de forma uniforme. q ya ha pasado de 0,500 en la generación 7, alcanza 0,050 en la 109 y necesita la generación 516 para llegar a 0,010.

Abrir este caso: Selección

Selección contra el recesivo: lenta al final. p sube con fuerza y luego se atasca. La línea discontinua de aa —el único genotipo que la selección toca— se derrumba hacia cero mientras la línea de Aa mantiene el alelo en circulación. La aptitud de aa está por debajo de 1, mientras AA y Aa son igual de aptos. — p sube con fuerza y luego se atasca. La línea discontinua de aa —el único genotipo que la selección toca— se derrumba hacia cero mientras la línea de Aa mantiene el alelo en circulación.

Ventaja del heterocigoto: un polimorfismo estable

Lo que sabes: Aa es más apto que ambos homocigotos.

Resultado: w(Aa) > w(AA), w(aa) ⇒ p → 0.667

Ejemplo resuelto: p = 0,200 con w(AA) = 0,90, w(Aa) = 1,00, w(aa) = 0,80. La herramienta indica un equilibrio interno en p* = 0,667 y p sube hasta allí desde abajo: 0,657 en la generación 50 y 0,666 en la 100.

Abrir este caso: Sobredominancia

Ventaja del heterocigoto: un polimorfismo estable. p sube desde 0,200 y se aplana sobre la línea discontinua en p* = 0,667. Ambos alelos persisten indefinidamente; ninguno se pierde. Aa es más apto que ambos homocigotos. — p sube desde 0,200 y se aplana sobre la línea discontinua en p* = 0,667. Ambos alelos persisten indefinidamente; ninguno se pierde.

Desventaja del heterocigoto: un punto de inflexión inestable

Lo que sabes: Aa es menos apto que ambos homocigotos.

Resultado: w(Aa) < w(AA), w(aa) ⇒ p → 0 / 1

Ejemplo resuelto: p = 0,350 con w(AA) = 1,00, w(Aa) = 0,80, w(aa) = 0,90. La misma fórmula de p* da 0,333, y la herramienta lleva p a 1,000 en la generación 80. Pon ahora p en 0,300 —justo por debajo de p*— y esas mismas tres aptitudes llevan p a 0,000 en su lugar.

Abrir este caso: Subdominancia

Desventaja del heterocigoto: un punto de inflexión inestable. Dos simulaciones con aptitudes idénticas. Empezar justo por encima de p* = 0,333 fija A; empezar justo por debajo lo pierde. La línea discontinua es una divisoria, no un destino. Aa es menos apto que ambos homocigotos. — Dos simulaciones con aptitudes idénticas. Empezar justo por encima de p* = 0,333 fija A; empezar justo por debajo lo pierde. La línea discontinua es una divisoria, no un destino.

Hacia atrás desde la incidencia: contar portadores

Lo que sabes: Lo frecuente que es la enfermedad recesiva. Nada sobre frecuencias alélicas.

Resultado: q = √(q²) ⇒ 2pq = 0.039

Ejemplo resuelto: Una incidencia de aproximadamente 1 de cada 2500 nacimientos, es decir q² = 0,0004. La herramienta toma la raíz cuadrada para obtener q = 0,020, luego p = 0,980, e indica portadores en 2pq = 0,039: alrededor de 1 de cada 26 personas.

Abrir este caso: Fibrosis quística

Hacia atrás desde la incidencia: contar portadores. La barra de población con q = 0,020. El segmento aa es del 0,04 % —demasiado fino para etiquetarlo— mientras el segmento Aa es del 3,92 %, noventa y ocho veces más ancho. Lo frecuente que es la enfermedad recesiva. Nada sobre frecuencias alélicas. — La barra de población con q = 0,020. El segmento aa es del 0,04 % —demasiado fino para etiquetarlo— mientras el segmento Aa es del 3,92 %, noventa y ocho veces más ancho.

Referencias (5)

The law itself: Hardy, G. H. (1908). "Mendelian Proportions in a Mixed Population." Science 28(706), 49–50.
Cases 2–3: Hartl, D. L. & Clark, A. G. Principles of Population Genetics, 4th ed. Sinauer, 2007 — population structure and the inbreeding coefficient F; selection against recessive alleles.
Case 4: Allison, A. C. (1954). "Protection Afforded by Sickle-cell Trait Against Subtertian Malarial Infection." BMJ 1(4857), 290–294.
Case 5: Rieseberg, L. H. (2001). "Chromosomal rearrangements and speciation." Trends in Ecology & Evolution 16(7), 351–358.
Case 6: Cystic Fibrosis — MedlinePlus Genetics, US National Library of Medicine (1 in 2,500 to 3,500 white newborns).

Problema resuelto al detalle

Proporciones genotípicas de un gen con dos alelos a igual frecuencia 5 pasos
Para un gen con dos alelos a igual frecuencia, halla las proporciones genotípicas — luego usa la misma identidad para explicar por qué una enfermedad recesiva rara no se puede erradicar por selección.
1. Si el apareamiento es aleatorio, un individuo equivale a dos extracciones independientes de la reserva alélica. Por lo tanto, las frecuencias genotípicas son los términos de un binomio al cuadrado y deben sumar uno.
  
  $(p + q)^{2} = p^{2} + 2 pq + q^{2} = 1$
2. Con p = q = 0.5 la distribución es un cuarto, una mitad, un cuarto. La calculadora de arriba muestra exactamente estos valores, y la característica importante es que son estables: la siguiente generación da lo mismo, sin necesidad de ninguna fuerza para mantenerlo.
  
  $p = q = 0.5 : p^{2} = 0.250, 2 pq = 0.500, q^{2} = 0.250$
3. Ahora haz que el alelo recesivo sea raro, como lo es el alelo de una enfermedad. La frecuencia de afectados es q², que disminuye de forma cuadrática, pero la frecuencia de portadores 2pq disminuye solo de forma lineal.
  
  $q = 0.01 : q^{2} = 0.0001 (1 in 10000), 2 pq = 0.0198 (\approx 1 in 50)$
4. Toma la proporción. Casi todas las copias de un alelo raro están en un portador sano, invisible para la selección.
  
  $\frac{2 pq}{q ^{2}} = \frac{2 p}{q} = \frac{2 \times 0.99}{0.01} = 198$
5. Así, la selección contra los afectados elimina una fracción insignificante de los alelos en cada generación, y la disminución sigue una función recíproca lenta, no una exponencial.
  
  $q_{t} = \frac{q _{0}}{1 + q _{0} t} : q_{0} = 0.01, t = 10 generations \Rightarrow q = 0.0091$
Respuesta

0.250 : 0.500 : 0.250. La consecuencia es la parte impactante: con q = 0.01, una persona de cada 10 000 está afectada mientras que una de cada 50 es portadora — 198 portadores por cada individuo afectado. Incluso eliminando de la reproducción a todas las personas afectadas, q solo pasa de 0.0100 a 0.0091 a lo largo de diez generaciones, unos 250 años. Este es el argumento de la genética de poblaciones contra los programas eugenésicos, y es aritmética más que ética: el alelo se esconde en los heterocigotos, donde la selección no puede verlo.

$\frac{carriers}{affected} = \frac{2 p}{q} q small very large$

Por el equipo de 42Math · Actualizado 2026-07-29

Contrastado con fuentes publicadas. Se agradecen correcciones. Política editorial · Correcciones

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Problemas de ejemplo

Igual (p=0.5) - Sin diferencias de eficacia (todas w = 1) con p = 0.5. Las frecuencias alélicas y genotípicas se mantienen generación tras generación: la referencia de Hardy-Weinberg.
Selección - El homocigoto recesivo aa es menos apto (w = 0.8). El alelo recesivo disminuye lentamente y el cambio se frena a medida que las copias restantes se ocultan en heterocigotos Aa.
Sobredominancia - Ventaja del heterocigoto: Aa es el genotipo más apto, así que ambos alelos se conservan y p se estabiliza en un equilibrio estable (~0.67) en lugar de perderse un alelo.
Subdominancia - Desventaja del heterocigoto: Aa es el genotipo menos apto, así que p = 0,35 se aleja del punto inestable p* = 1/3 hasta que A se fija. Baje p a 0,30 y las mismas tres aptitudes hacen que A desaparezca en su lugar.
Prueba χ² - Recuentos observados (AA=40, Aa=20, aa=40) que no encajan con las proporciones de Hardy-Weinberg; la prueba χ² detecta una desviación significativa del equilibrio.
Fibrosis quística - Incidencia similar a la fibrosis quística (~1 de cada 2500 afectados). Recupera la frecuencia del alelo recesivo y la de portadores a partir de q².