パネットの方形計算機

遺伝的交配のパネットの方形を作成し、遺伝子型比と表現型比を即座に確認できます。

インタラクティブシミュレーションを読み込んでいます...

4 人きょうだいの多くは 3:1 にならない 🖖

一遺伝子雑種の交配は、優性 3 に対して劣性 1 の子を予測しますが、この数字は子 1 人あたりの確率であって、ひと腹あたりの割り当てではありません。どの子も独立に 3/4 の確率で優性形質を示すため、子が 4 人のときにちょうど 3:1 になる確率は 4 × (3/4)³ × (1/4) = 42.2% です。言い換えれば、4 人きょうだいの家族の 57.8% は教科書どおりの比から完全に外れ、31.6% は 4 人全員が優性形質で劣性の子が一人もいません。この比は本物ですが、多数の交配にわたってはじめて姿を現します。メンデルが一握りではなく数千株のエンドウを数えた理由はまさにここにあり、予想外の家族が 1 例あっても育種家にとって何の意味もない理由でもあります。

すべての組み合わせを数える表 🖖

パネットの方形は単なる表です。片方の親が卵細胞に渡せる対立遺伝子を上に、もう片方の親のものを横に並べ、交わる各マスにその組を書き込みます。マスを数えれば確率が分かります。Aa どうしを交配すると有名な 3:1 の比 — 顕性形質を示す子3に対し潜性形質を示す子1 — が得られます。二遺伝子雑種ではこれが 9:3:3:1 に広がります。

集団遺伝学を生んだクリケットの疑問 🖖

1905年ごろにこの方形を広めたレジナルド・パネットは、なぜ顕性の対立遺伝子が集団を単純に占領しないのかと悩んでいました。彼はクリケット仲間の数学者 G・H・ハーディにこの問いを投げかけます。1908年のハーディの1ページの返答は ハーディ・ワインベルグの法則 となり、集団遺伝学の基礎に — 何も乱さない限り対立遺伝子頻度は一定に保たれることを示しました。

パネットの方形 — どの交配を組み立てていますか?

あなたはどのパネットの場合ですか?

パネットの方形は仕組みとしては一つですが、出てくる数字は入れた交配で完全に決まります。しかも表示される二つの比、遺伝子型と表現型は、同じ比ではありません。この六つの場合は、古典的な一遺伝子雑種とその 3:1 が隠しているもの、同じマス目を不完全顕性で読み直したもの、遺伝子型が見えないときに行う交配、子がすべて同じになる交配、そして一つめと三つめの二遺伝子座版を扱います。

一遺伝子雑種・完全顕性 — 誰もが習う 3:1 1:2:1 → 3:1
不完全顕性 — 同じマス目、違う比 1:2:1 → 1:2:1
検定交配 — 隠れた対立遺伝子を見えるようにする 1:1 → 1:1
ホモ接合の両親 — 均一な第一世代 4/4 Aa → 4/4
二遺伝子雑種 — 9:3:3:1 は一遺伝子雑種二つの掛け算 (3:1)² = 9:3:3:1
二遺伝子雑種の検定交配 — 配偶子の比を直接読む 1:1:1:1 → 1:1:1:1

01

一遺伝子雑種・完全顕性 — 誰もが習う 3:1

わかっていること: 両親がある一つの遺伝子座でヘテロ接合、そして顕性の対立遺伝子が潜性を完全に覆い隠します。

結果: 1:2:1 → 3:1

計算例: Aa × Aa は四つのマスを AA、Aa、Aa、aa で埋めます。道具は遺伝子型 1:2:1、表現型 3:1 と示します。顕性が 3/4、潜性が 1/4 です。

この場合を開く: Aa × Aa
一遺伝子雑種・完全顕性 — 誰もが習う 3:1. 四マスのうち三つが顕性の見かけ。二つの Aa と一つの AA は目では区別できないので、1:2:1 は 3:1 と読まれます。 両親がある一つの遺伝子座でヘテロ接合、そして顕性の対立遺伝子が潜性を完全に覆い隠します。
四マスのうち三つが顕性の見かけ。二つの Aa と一つの AA は目では区別できないので、1:2:1 は 3:1 と読まれます。

02

不完全顕性 — 同じマス目、違う比

わかっていること: 同じヘテロ接合の組み合わせですが、ヘテロ接合体は顕性ではなく自分自身の中間的な見かけを示します。

結果: 1:2:1 → 1:2:1

計算例: ふたたび Aa × Aa、顕性の設定を不完全に。四マスは変わらず、遺伝子型の比も 1:2:1 のまま。そして表現型の比も今度は 1:2:1 になります。

この場合を開く: 不完全顕性
不完全顕性 — 同じマス目、違う比. 同一の四マス。ヘテロ接合体が自分の表現型を示すため、表現型の比は遺伝子型の比と重なります。 同じヘテロ接合の組み合わせですが、ヘテロ接合体は顕性ではなく自分自身の中間的な見かけを示します。
同一の四マス。ヘテロ接合体が自分の表現型を示すため、表現型の比は遺伝子型の比と重なります。

03

検定交配 — 隠れた対立遺伝子を見えるようにする

わかっていること: 一方の親は顕性形質を示すが遺伝子型は不明、もう一方は潜性のホモ接合です。

結果: 1:1 → 1:1

計算例: Aa × aa は Aa 二つと aa 二つを与えます。遺伝子型も表現型も 1:1 です。不明な親が AA だったなら、子はすべて顕性になっていたはずです。

この場合を開く: 検定交配
検定交配 — 隠れた対立遺伝子を見えるようにする. マスの半分が潜性。aa の子が一つ出れば、顕性に見える親が a を持っていた証拠になります。 一方の親は顕性形質を示すが遺伝子型は不明、もう一方は潜性のホモ接合です。
マスの半分が潜性。aa の子が一つ出れば、顕性に見える親が a を持っていた証拠になります。

04

ホモ接合の両親 — 均一な第一世代

わかっていること: 両親ともホモ接合で、それぞれ別の対立遺伝子について。

結果: 4/4 Aa → 4/4

計算例: AA × aa は四マスすべてを Aa にします。遺伝子型は一つ、表現型も一つ、子の 4/4 が顕性の親に似ます。

この場合を開く: AA × aa
ホモ接合の両親 — 均一な第一世代. 一つの組み合わせが四回。潜性の対立遺伝子はどの子にもあり、どの子にも見えません。 両親ともホモ接合で、それぞれ別の対立遺伝子について。
一つの組み合わせが四回。潜性の対立遺伝子はどの子にもあり、どの子にも見えません。

05

二遺伝子雑種 — 9:3:3:1 は一遺伝子雑種二つの掛け算

わかっていること: 両親が独立に分配する二つの遺伝子座でヘテロ接合。

結果: (3:1)² = 9:3:3:1

計算例: AaBb × AaBb は 16 マスを要し、9 種類の遺伝子型を生み、それが四つの表現型クラスに 9:3:3:1 でまとまります。

この場合を開く: 二遺伝子雑種
二遺伝子雑種 — 9:3:3:1 は一遺伝子雑種二つの掛け算. 16 マス、9 遺伝子型、四つの見かけ。9:3:3:1 は独立な二つの 3:1 交配の積です。 両親が独立に分配する二つの遺伝子座でヘテロ接合。
16 マス、9 遺伝子型、四つの見かけ。9:3:3:1 は独立な二つの 3:1 交配の積です。

06

二遺伝子雑種の検定交配 — 配偶子の比を直接読む

わかっていること: 二つの遺伝子座でヘテロ接合の親を、両方で潜性ホモ接合の親と交配します。

結果: 1:1:1:1 → 1:1:1:1

計算例: AaBb × aabb は 16 マスを埋め、完全に平らに出ます。遺伝子型も表現型も 1:1:1:1、各クラス 4/16 です。

この場合を開く: 二遺伝子雑種の検定交配
二遺伝子雑種の検定交配 — 配偶子の比を直接読む. 四つの等しいクラス。一方の親が一種類の配偶子しか出さないので、子の集計が相手の配偶子を読み取ります。 二つの遺伝子座でヘテロ接合の親を、両方で潜性ホモ接合の親と交配します。
四つの等しいクラス。一方の親が一種類の配偶子しか出さないので、子の集計が相手の配偶子を読み取ります。
参考文献 (3)
  • The square, and the man it is named after: Edwards, A. W. F. (2012). "Reginald Crundall Punnett: First Arthur Balfour Professor of Genetics, Cambridge, 1912." Genetics 192(1), 3–13.
  • Cases 1, 4 and 5 — the original 3:1, the uniform F₁ and 9:3:3:1: Mendel, G. (1866). "Versuche über Pflanzen-Hybriden." Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn 4, 3–47. No DOI: the volume predates them, and the scans in circulation are of varying provenance, so none is linked here.
  • Case 6 — why a flat 1:1:1:1 is the test rather than the assumption: Griffiths, A. J. F. et al. Introduction to Genetic Analysis, 11th ed. W. H. Freeman, 2015 — testcrosses, gamete ratios, and the excess of parental classes that reveals linkage.

全プロセスの詳細解説

  1. 実際の4人家族における3:1の比率 5 ステップ

    Aa × Aa の交配は、誰もが暗記している 3:1 の比率をもたらします。実際の4人きょうだいの家族でこの比率が現れることがほぼ皆無である理由と、メンデルがそれに対して何を行わなければならなかったかを求めなさい。

    1. 親はそれぞれ、自身の2つの対立遺伝子からランダムに選んだ1つを伝えます。等確率で起こる4通りの組み合わせが存在し、パネット図はそれらを整理して一覧表示するための方法にすぎません。

    2. 完全優性により、4つの遺伝子型のうち2つが単一の外見(表現型)へと統合されます。遺伝子型比と表現型比は異なる記述であり、実際に観察されるのは後者のみです。

    3. ここで、個々の子孫を独立試行として扱います。毎回 4 分の 1 の確率で生じる劣性形質を回避し続ける確率は累乗となり、その減衰は緩やかです。

    4. 二性雑種の場合も、同じ事実が掛け合わされたものにすぎません。独立の法則は2つの形質が独立した事象であることを意味するため、9:3:3:1 は (3:1) と (3:1) の積となり、新しい生物学的な仕組みではなく、単なる積の計算です。

    5. 最後に、大きな標本数がもたらす利益について説明します。メンデルによる高茎対矮茎の計測数は期待値の標準偏差の何分の一かの範囲内に収まっており、これこそが比率を統計的に証明可能にしている要因です。

    解答

    4人きょうだいの家族では、劣性個体が1体も含まれない確率が 32% 存在するためです。 3:1 という比率は期待値であって確定した結果ではなく、(3/4)⁴ = 0.316 が示す通り、そのような家族の約3分の1では隠れた遺伝子の兆候が一切見られない完全優性のように見えます。劣性個体がまったく現れない確率が 5% 未満に低下するには、11人の子孫が必要です。これこそが、メンデルが家族ではなくエンドウマメの個体数を数えた理由です。高茎と矮茎の交配における 1,064 株の植物では、798 対 266 という期待値に対して 787 対 277 となり、これは χ² 値が 0.61 であって、偶然の範囲内で望みうる限り最も良好な適合度を示しています。後にロナルド・フィッシャーは、メンデルの一連の実験における適合度があまりに良すぎると主張し、その論争は1世紀にわたって続いていますが、そもそもなぜ大きな標本数が必要であったかという理由は、この問題の最初の1行で解決しています。

例題

  • Aa × Aa - 完全顕性での Aa × Aa。遺伝子型は 1:2:1 になりますが、表現型は 3:1 です。AA と Aa が同じに見えるからです。
  • 二遺伝子雑種 - AaBb × AaBb は 16 マスを埋め、四つの表現型クラスを 9:3:3:1 に分けます。
  • 不完全顕性 - 同じ 4 マスの Aa × Aa を不完全顕性で読むと、表現型は 1:2:1 になります。ヘテロ接合体が自分の姿を示すからです。
  • 検定交配 - Aa × aa は 1:1。顕性に見える親が潜性の対立遺伝子を持つかどうかを調べるための交配です。
  • AA × aa - AA × aa では 4 マスすべてが Aa になります。遺伝子型は一つ、表現型も一つ、そして F1 は顕性の親に似ます。
  • 二遺伝子雑種の検定交配 - AaBb × aabb は 16 マスを 1:1:1:1 に均等に分けるので、子の数がそのまま配偶子の比を示します。