Logistisches Wachstum mit Ernte

Erkunde, wie eine konstante Ernterate das logistische Populationswachstum beeinflusst: Unterhalb der kritischen Ernterate stabilisiert sich die Population, darüber bricht sie zusammen und stirbt aus.

Rechenbeispiel — Logistisches Wachstum mit Ernte

Endpopulation	473,607
Max. Dauerertrag	50
Stabiles Gleichgewicht N₊	473,607
Kollapsschwelle N₋	26,393

Das sind die Werte, die der Rechner beim Öffnen der Seite anzeigt. Ändere oben eine Eingabe, um sie neu zu berechnen.

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Lektion

Die Theorie — Logistisches Wachstum mit Ernte

Logistisches Wachstum mit konstanter Entnahme ist die Gleichung dN/dt = rN(1 − N/K) − H: eine Population, die am schnellsten wächst, wenn sie halb voll ist, abzüglich einer festen Zahl, die jedes Jahr entnommen wird, gleichgültig wie viele übrig sind. Dieser letzte Halbsatz ist die ganze Schwierigkeit. Die Entnahme schrumpft nicht mit, wenn der Bestand schrumpft.

Was die einzelnen Symbole bedeuten

r: die intrinsische Wachstumsrate: wie schnell die Population wächst, solange sie klein und unbeschränkt ist.
K: die Kapazitätsgrenze, an der das Wachstum auf null fällt.
H: die Entnahme — eine Anzahl Individuen je Zeiteinheit, kein Prozentsatz.
N₋, N₊: die beiden Gleichgewichte. N₊ ist stabil, dort pendelt sich ein gesunder Bestand ein; N₋ ist instabil und ist die Linie, unterhalb derer sich der Bestand nicht mehr erholen kann.

Woher die Formel kommt

Ein Gleichgewicht ist eine Population, die sich nicht ändert, also setze dN/dt = 0: rN(1 − N/K) = H. Links das Wachstum, rechts die Entnahme — der Bestand bleibt genau dann konstant, wenn das Nachgewachsene dem Entnommenen entspricht.
Die linke Seite ist eine nach unten geöffnete Parabel in N, null bei N = 0 und bei N = K, mit Scheitel bei N = K/2, wo das Wachstum rK/4 beträgt. Die Gleichung ist also eine waagerechte Linie der Höhe H, die einen Hügel schneidet: zwei Schnittpunkte, einer oder keiner.
Auflösen ergibt N± = (K/2)(1 ± √(1 − 4H/(rK))). Die Wurzel ist nur reell, solange H ≤ rK/4 — daher kommt der maximale Dauerertrag: nicht als politische Wahl, sondern als jene Höhe, oberhalb derer die Linie den Hügel gänzlich überspringt.
Die beiden Wurzeln sind nicht gleichwertig. Knapp oberhalb von N₋ liegt der Hügel höher als die Linie, das Wachstum schlägt die Entnahme und der Bestand steigt; knapp darunter gewinnt die Entnahme, der Bestand sinkt weiter, und das nächste Jahr wird schlechter. N₋ stößt ab, N₊ zieht an. Steigt H, wandern beide aufeinander zu und treffen sich bei K/2; darüber gibt es keinen Schnittpunkt mehr.

So liest du, was du siehst

Die blaue Linie ist die Population über die Zeit. Die graue Strichlinie ist die Kapazitätsgrenze, die grüne das stabile Gleichgewicht, auf das der Bestand zuläuft, und die rote Punktlinie die Kollapsschwelle. Das rot hinterlegte Band darunter ist der Bereich, aus dem bei dieser Entnahme keine Erholung mehr möglich ist: Beginnt die blaue Linie dort oder wird sie je dorthin gedrückt, erreicht sie null. Übersteigt die Entnahme den maximalen Dauerertrag, verschwinden beide Strichlinien, weil es nichts mehr gibt, worauf sich der Bestand einpendeln könnte.

Setzt voraus: Eine Art ohne Altersstruktur, ohne Fressfeinde und ohne von Jahr zu Jahr schwankende Umwelt. Das Wachstum ist logistisch, der Überschuss hängt also allein vom aktuellen Bestand ab. Und die Entnahme ist wirklich konstant — sie läuft in derselben absoluten Höhe weiter, wie wenige Individuen auch übrig sind, und genau das macht das Aussterben in endlicher Zeit erreichbar statt bloß angenähert.
Versagt, wenn: Das instabile Gleichgewicht ist auf eine Weise gefährlich, die dieses deterministische Bild nicht zeigen kann. Ein echter Bestand schwankt, und er muss nur ein einziges Mal unter N₋ gedrückt werden — durch einen schlechten Nachwuchsjahrgang —, damit das Modell ihn auf null schickt, bei unveränderter Quote. Je näher die Entnahme am maximalen Dauerertrag liegt, desto höher klettert N₋ und desto kleiner ist der Schock, der zum Überschreiten genügt. Auf das theoretische Maximum hin zu bewirtschaften ist deshalb keine leicht riskante Politik, sondern genau jene Politik, die den tödlichen Schock am kleinsten macht.

Der maximale Dauerertrag ist die fragilste Stelle zum Fischen 🖖

Die logistische Kurve wächst am schnellsten, wenn die Population genau bei der halben Kapazitätsgrenze liegt, also ist der größte für immer entnehmbare Fang rK/4, geerntet bei K/2. Das lässt MSY nach dem offensichtlichen Ziel klingen, und jahrzehntelang war es das erklärte Ziel der Fischereiverwaltung. Das Problem ist, was MSY an Sicherheit kostet: an diesem Punkt produziert der Bestand schon alles, was er kann, es bleibt also kein Wachstumsspielraum, um ein schlechtes Jahr, eine schlechte Schätzung von r oder einen wärmeren Ozean abzufedern. Geht man ein wenig darüber hinaus, stellt sich die Population nicht auf einem niedrigeren Niveau ein — sie stürzt vollständig ab, denn oberhalb von MSY existiert überhaupt kein Gleichgewicht. Die Kabeljaufischerei der Grand Banks brach 1992 zusammen und hat sich in dreißig Jahren nicht erholt.

Eine nachhaltige Entnahme genügt nicht; du brauchst auch genug Fische 🖖

Setze r = 0,4, K = 500 und eine Entnahme von 10. Der maximale Dauerertrag beträgt 50, du nimmst also ein Fünftel dessen, was der Bestand trüge, und die Anzeige meldet pflichtgemäß ein stabiles Gleichgewicht bei 473,607. Starte die Population nun bei 26 statt bei 100. Sie geht auf null. Die Schwellenzeile erklärt, warum: Dieses Modell hat zwei Gleichgewichte, und das untere bei 26,393 ist instabil — eine Trennlinie, kein Ruheplatz. Oberhalb steigt der Bestand auf 473,607; unterhalb entnimmt eine konstante Fangmenge jedes Jahr mehr, als eine kleine Population nachwachsen lassen kann, und das Defizit verstärkt sich. Ein Start bei 26,4 erholt sich vollständig, ein Start bei 26 endet im Aussterben — bei derselben Entnahme. Nachhaltigkeit ist eine Eigenschaft des Paares, nie der Quote allein.

Der Bestand wirkt beruhigend, bis er weg ist 🖖

Erhöhe die Entnahme in derselben Fischerei von 10 auf 49, und der stehende Bestand fällt nur von 473,607 auf 285,355 — du nimmst fast das Fünffache und verlierst dabei rund 40% der Fische, was sich wie eine gut geführte Fischerei liest. Bei 50 gibt es dann gar kein Gleichgewicht mehr. Beobachte dabei die andere Zeile: Die Kollapsschwelle klettert von 26,393 auf 214,645. Die sichere Zone wird von beiden Seiten zugleich zusammengedrückt, und ausgerechnet die Zahl, auf die ein Manager am ehesten schaut — der Bestand selbst — bewegt sich am wenigsten. Nichts an der stehenden Biomasse kündigt an, dass der Sicherheitsabstand fast aufgebraucht ist.

Aufgabe vollständig gelöst

Nur 10 aus einer Fischerei mit maximalem Dauerertrag 50 entnehmen 5 Schritte
Ein Fischbestand wächst logistisch mit r = 0,4 und einer Umweltkapazität von 500, und sein maximaler nachhaltiger Ertrag beträgt 50. Entnehmen Sie nur 10 — ein Fünftel dessen, was der Bestand vertragen könnte — und finden Sie heraus, wie nah er dennoch am Zusammenbruch steht.
1. Das Modell ist logistisches Wachstum abzüglich einer konstanten Fangmenge. Die Konstanz ist die Annahme, die den Schaden anrichtet: Die Fangmenge sinkt nicht, wenn der Bestand sinkt.
  
  $\frac{d N}{d t} = r N (1 - \frac{N}{K}) - H$
2. Setzt man die Änderungsrate auf null, erhält man eine quadratische Gleichung in N, sodass es zwei Gleichgewichte statt eines gibt. Das ist bereits die ganze Geschichte — eine unbefischte logistische Population besitzt einen einzigen stabilen Punkt bei K, und das Hinzufügen einer festen Fangmenge spaltet ihn in zwei.
  
  $r N - \frac{r}{K} N^{2} - H = 0 ⟹ N_{\pm} = \frac{K}{2} (1 \pm 1 - \frac{4 H}{r K})$
3. Mit H = 10 beträgt die Diskriminante 0,8 und die Nullstellen liegen bei 473,6 und 26,4. Die obere ist stabil: Stößt man den Bestand in die eine oder andere Richtung an, kehrt er zurück. Die untere ist es nicht — sie ist eine Schwelle.
  
  $1 - \frac{4 ( 10 )}{0.4 ( 500 )} = 0.8 = 0.89443 ⟹ N_{+} = 473.607, N_{-} = 26.393$
4. Die Quadratwurzel wird zu null, wenn H den Wert rK/4 = 50 erreicht. Das ist der maximale nachhaltige Ertrag, und genau dort verschmelzen die beiden Gleichgewichte und löschen sich aus: Darüber gibt es überhaupt kein Gleichgewicht mehr, und der Bestand fällt von jeder Anfangsgröße aus auf null.
  
  $root vanishes at H = \frac{r K}{4} = 50, where N_{\pm} merge at \frac{K}{2} = 250$
5. Was die untere Nullstelle völlig neu interpretiert. Sie ist keine Population, sie ist eine Sicherheitsmarge — das Maß an Pech, das die Fischerei verkraften kann, bevor die Fangmenge den Zuwachs übersteigt.
  
  $H = 10 = 0.2 H_{m a x} already puts N_{-} at 26.393 = 5.3% of K$
Antwort

Das Tool gibt einen stabilen Bestand von 473,607, eine Zusammenbruchsschwelle von 26,393 und einen MSY von 50 aus. Die Entnahme eines Fünftels des nachhaltigen Maximums lässt immer noch eine harte Untergrenze bei etwa 5% der Umweltkapazität bestehen: Fällt man ein einziges Mal aus irgendeinem Grund darunter, treibt dieselbe bescheidene Fangmenge die Population auf null. Das Fischen am MSY ist schlimmer als es klingt — dort treffen sich die beiden Nullstellen bei 250, die Sicherheitsmarge ist exakt null, und die kleinste Überschätzung von r oder K befördert einen auf die andere Seite einer Grenze, die nicht mehr existiert. Die Voreinstellung, die bei N₀ = 26 beginnt, zeigt die ganze Falle: eine legale, bescheidene, echt nachhaltige Fangmenge und ein Bestand, der trotzdem stirbt.

$N_{\pm} = \frac{K}{2} (1 \pm 1 - \frac{4 H}{r K}) : 473.607 and 26.393; H_{m a x} = \frac{r K}{4} = 50$

Lernpfad

Begrenztes Wachstum

Führt zu Räuber und Beute die Folgen einer festen jährlichen Fangquote für diesen Zuwachs.

Quellen (1)

The paper that put maximum sustainable yield into fisheries management, and the model this tool integrates: M. B. Schaefer, "Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries", 1954 — reprinted in Bulletin of Mathematical Biology 53(1–2), 253–279, 1991.

Vom 42Math-Team · Aktualisiert 2026-05-21

Anhand veröffentlichter Quellen geprüft. Korrekturen willkommen. Redaktionsrichtlinie · Korrekturen

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Beispielaufgaben

Stabil - Ernterate 10 gegen einen max. Dauerertrag von 50 → die Population pendelt sich bei 473.607 ein, unter der Tragfähigkeit 500
Kollaps - Ernterate 50 gegen einen max. Dauerertrag von 30 → die Endpopulation ist 0
Nahe der Tragfähigkeit - Start bei 450, Tragfähigkeit 500 → Ende bei 456.155: nahe der Obergrenze ist der Überschuss klein, das Gleichgewicht verschiebt sich kaum
Nachhaltige Entnahme, trotzdem verloren - Eine Entnahme von 10 gegen einen maximalen Dauerertrag von 50 — bequem nachhaltig — aber Start bei 26 gegen eine Kollapsschwelle von 26,393, also ist die Endpopulation 0