Lektion
Die Theorie — SIR-Epidemiemodell
Eine Epidemie hat zwei verschiedene Enden, und diese Seite druckt beide. Die Herdenimmunitätsschwelle ist der Punkt, an dem eine Infektion aufhört, mehr als einen Nachfolger zu erzeugen — wo die Kurve kippt. Die Befallsrate ist der Anteil der Bevölkerung, der infiziert wurde, wenn alles wirklich vorbei ist. Das sind nicht dieselben Zahlen, das sind nie dieselben Zahlen, und um ihren Abstand geht es hier.
Was die einzelnen Symbole bedeuten
R₀- die Basisreproduktionszahl
β/γ— wie viele Menschen eine Infektion in einer noch vollständig empfänglichen Bevölkerung anstecken würde. Ein Verhältnis zweier Raten, beschreibt also einen Erreger in einem Umfeld, nie einen Erreger für sich. s- der empfängliche Anteil
S/N. Fast alles Folgende ist eine Aussage über diese Größe und nicht über die Zeit — deshalb hängen die Ergebnisse nicht davon ab, wie schnell der Ausbruch läuft. H- die Herdenimmunitätsschwelle
1 − 1/R₀: der Immunanteil, bei dem das Wachstum endet. Die Seite druckt sie. A- die Befallsrate — der jemals infizierte Anteil, sobald
Iwieder auf null gefallen ist. Auch sie steht auf der Seite, als „Gesamtzahl der Infizierten“.
Woher die Formel kommt
- Fragen wir, wann der Ausbruch wächst. Das infektiöse Kompartiment ändert sich mit
dI/dt = βIS/N − γI, was sich zuI(βs − γ)faktorisieren lässt. DaIwährend eines Ausbruchs positiv ist, entscheidet allein die Klammer das Vorzeichen: Die Infektion wächst, solangeβs > γgilt, also solanges > γ/β = 1/R₀. Man beachte: eine Bedingung an den empfänglichen Anteil, in der die Zeit nirgends vorkommt. - Der Wendepunkt liegt also genau bei
s = 1/R₀, und der in diesem Augenblick nicht mehr empfängliche Anteil ist1 − 1/R₀. Das ist die Herdenimmunitätsschwelle, und das ist die Zahl, die die Seite druckt — 33.3% bei der Grippe-Voreinstellung mitR₀ = 1.5. Dort liegt auch das Maximum der Infektionskurve, was sich im Diagramm nachprüfen lässt: Der Gipfel ist kein Zufall der Form, sondern genau diese erfüllte Bedingung. - Nun der Schritt, den man üblicherweise überspringt. An der Schwelle ist
dI/dt = 0— aber das ist nichtI = 0. Es steht immer noch eine große infektiöse Gruppe da, und jede dieser Personen steckt weiter mit der Rateβsan. Weniger als einen Nachfolger je Person, die Zahlen sinken also; aber ein Abstieg vom Gipfel braucht Zeit, und jede dieser Infektionen trifft jemanden. Die Epidemie hält an der Schwelle nicht an. Sie rollt hindurch. - Um zu finden, wo sie wirklich endet, muss die Zeit verschwinden. Man teilt die Gleichung der Empfänglichen durch die der Genesenen:
dS/dR = −(β/γ)(S/N) = −R₀s, integrierts = s₀·e^(−R₀·r), wobeirder genesene Anteil ist. Am Ende ist niemand mehr infektiös, alsor∞ = 1 − s∞, und Einsetzen liefert die Endgrößenbeziehung:s∞ = s₀·e^(−R₀(1 − s∞)). Die Befallsrate istA = 1 − s∞. Sie ist transzendent —s∞steht innerhalb und außerhalb der Exponentialfunktion —, es gibt also keine geschlossene Form, und genau deshalb integriert diese Seite, statt eine Formel auszuwerten. - Stellt man die beiden Zahlen nebeneinander, ist die Lücke der Überschwinger. Bei
R₀ = 1.5druckt die Seite eine Schwelle von 33.3% und eine Gesamtzahl von 58.5%: Der Ausbruch schießt 25 Punkte über den Punkt hinaus, an dem er zu wachsen aufhörte. Variiert manR₀, ist der Überschwinger nicht monoton — er steigt auf rund 30 Punkte naheR₀ ≈ 2und fällt dann wieder ab: gegen null fürR₀ → 1, weil sich kaum etwas ausbreitet, und ebenso bei großemR₀, weil Schwelle und Befallsrate beide gegen 100% drängen. BeiR₀ = 5sind es 80.0% gegen 99.3%, bei masernartigemR₀ = 1593.3% gegen 100.0%. Der schlimmste Überschwinger liegt genau im Bereich pandemischer Influenza und des frühen SARS-CoV-2.
So liest du, was du siehst
Drei Kurven und drei Zahlen. Die Kurven sind die Kompartimente; sehenswert ist der infektiöse Buckel, dessen Gipfel Schritt 2 in Aktion ist. Von den Zahlen beantworten „Maximal Infizierte“ und „Gesamtzahl der Infizierten“ völlig verschiedene Fragen — die erste, wie viele gleichzeitig krank sind, worauf es für Krankenhäuser ankommt, die zweite, wie viele irgendwann krank waren, was die Endgrößenbeziehung vorhersagt. Bei der Grippe-Voreinstellung sind das 6.4% und 58.5%, und die erste sagt nichts über die zweite. Die Herdenimmunitätsschwelle darüber ist wieder etwas anderes: der Punkt, an dem die erste kippt.
- Setzt voraus
- Eine geschlossene, gut durchmischte Bevölkerung — keine Geburten, keine Todesfälle, keine Reisen, und jeder Empfängliche trifft jeden Infektiösen gleich wahrscheinlich. Konstante
βundγ, also keine Verhaltensänderung, keine Jahreszeiten, keine Maßnahmen mittendrin. Dauerhafte Immunität, niemand kehrt in den empfänglichen Pool zurück. Und ein deterministisches Modell — deshalb löst hier eine Handvoll Infektiöser stets einen Ausbruch aus, während in der Wirklichkeit kleine Zahlen auch beiR₀ > 1oft zufällig erlöschen. - Versagt, wenn
- Der Ausdruck „Herdenimmunitätsschwelle“ lädt zu einer Lesart ein, die die Mathematik nicht trägt: dass eine sich selbst überlassene Epidemie dort endet. Tut sie nicht — sie endet bei der Befallsrate, die laut Schritt 5 um 25 Punkte höher liegen kann. Die Schwelle ist ein Impfziel, ein Niveau, das man ohne Epidemie erreichen kann; erreicht man es stattdessen durch Infektion, kostet es die Schwelle und den Überschwinger obendrauf. Diese Unterscheidung war 2020 alles andere als akademisch. Zwei weitere Vorbehalte für alle, die diese Zahlen ernst nehmen: Gute Durchmischung ist hier die unrealistischste Annahme, und ihre Lockerung senkt in der Regel sowohl Schwelle als auch Befallsrate, weil die stark vernetzten Personen früh infiziert werden und als Brücken ausfallen; und diese Seite startet mit zehn Infektiösen statt mit einem infinitesimalen Keim, weshalb ihre 58.5% knapp über den 58.3% des klassischen Grenzfalls
s₀ → 1liegen.
Aufgabe vollständig gelöst
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Eine Infektion mit R₀ = 3, die sich über den immunen Anteil hinaus ausbreitet 5 Schritte
Eine Infektion hat R₀ = 3. Bestimme den Anteil, der immun sein muss, um die Ausbreitung zu stoppen — und zeige, dass die Epidemie über diesen Punkt hinaus weiter wächst.
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R₀ ist die durchschnittliche Anzahl von Neufällen, die ein Fall in einer vollständig empfänglichen Population erzeugt: die Übertragungsrate geteilt durch die Genesungsrate. Es ist ein Verhältnis zweier Raten, weshalb es keine Einheiten und keine Zeitskala hat.
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Ein Ausbruch wächst, solange jeder Fall sich selbst ersetzt. Sobald ein Teil der Population immun ist, zählt nur noch der empfängliche Anteil, sodass das Wachstum exakt so lange anhält, wie dieser Anteil 1/R₀ übersteigt.
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Invertiere es. Der Simulator oben gibt diesen Schwellenwert aus, und er bildet die gesamte Grundlage der Impfpolitik — man muss nie alle erreichen.
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Aber der Schwellenwert ist der Punkt, an dem das Wachstum stoppt, nicht der, an dem die Epidemie endet. Infizierte Personen sind in diesem Moment immer noch ansteckend, sodass sich die Fälle darüber hinaus weiter anhäufen.
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Dieses Überschießen ist der Grund, warum der Höchststand und der Schwellenwert unterschiedliche Zahlen sind und warum eine ungebremste Epidemie damit endet, dass weit mehr als der Schwellenwertanteil infiziert ist.
Antwort
66.7%. Der Höchststand wird mit etwa 30% gleichzeitig Infizierten erreicht, und — der am leichtesten übersehene Punkt — die Epidemie setzt sich über die Schwelle hinaus fort, anstatt dort anzuhalten, sodass die Endgröße erheblich überschießt. Herdenimmunität ist eine Aussage über den Moment, in dem die Kurve umkippt, nicht über das Ende des Ausbruchs. Und weil die Schwelle 1 − 1/R₀ beträgt, reagiert sie am oberen Ende extrem empfindlich: Masern bei R₀ ≈ 15 erfordern 93.3% Abdeckung, weshalb Masern als Erstes zurückkehren, wenn die Impfquoten sinken.
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Lernpfad
Begrenztes Wachstum
Quellen (3)
- The compartment model and the threshold theorem this tool implements: W. O. Kermack & A. G. McKendrick, "A contribution to the mathematical theory of epidemics." Proceedings of the Royal Society A 115, 700–721, 1927.
- The lesson's step 4 — where the transcendental final-size relation comes from: J. C. Miller, "A Note on the Derivation of Epidemic Final Sizes." Bulletin of Mathematical Biology 74(9), 2125–2141, 2012.
- Thresholds, final sizes and the overshoot, treated together: H. W. Hethcote, "The Mathematics of Infectious Diseases." SIAM Review 42(4), 599–653, 2000.