Molekulare-Uhr-Rechner

Die molekulare Uhr-Hypothese besagt, dass DNA- und Proteinsequenzen im Laufe der Zeit mit einer relativ konstanten Rate evolutionär divergieren: T = d / (2 * r), wobei d die genetische Distanz und r die Mutationsrate ist. Dies setzt voraus, dass sich neutrale Mutationen durch Gendrift gleichmäßig anhäufen, obwohl Raten je nach Abstammung variieren können.

Bloßes Zählen der Unterschiede zwischen zwei Sequenzen unterschätzt, wie viel Evolution wirklich stattgefunden hat. Mit der Zeit kann eine einzelne Position mehrfach mutieren oder sogar zur ursprünglichen Base zurückspringen — Veränderungen, die keine sichtbare Spur hinterlassen. Die Jukes-Cantor-Korrektur, d = −(3/4)·ln(1 − (4/3)p), wandelt den beobachteten Anteil unterschiedlicher Positionen p in die wahre Zahl der Substitutionen pro Position d um. Bei kleinem p sind beide fast gleich; mit zunehmender Verschiedenheit laufen sie stark auseinander.

Zwei völlig unverwandte DNA-Sequenzen unterscheiden sich nicht an jeder Position — bei nur vier Basen (A, T, C, G) stimmen sie durch reinen Zufall an etwa jeder vierten Position überein. Der beobachtete Unterschied p steigt daher höchstens auf rund 0,75, nicht auf 1,0. Die Jukes-Cantor-Distanz strebt gegen unendlich, wenn p sich 3/4 nähert: Jenseits dieser Sättigungsgrenze türmen sich so viele Mehrfachtreffer auf, dass das Signal ausgelöscht wird und ein einziges p fast jeder Divergenzzeit entsprechen kann.