Molekulare-Uhr-Rechner

Vergleiche zwei Sequenzen: Zähle Unterschiede, wende die Jukes-Cantor-Korrektur an und schätze die Divergenzzeit.

Rechenbeispiel — Molekulare-Uhr-Rechner

Alignierte Länge	13
Unterschiede	1 (7.7%)
Jukes-Cantor-Distanz	0.0812
Divergenzzeit	8.1 Mya

Das sind die Werte, die der Rechner beim Öffnen der Seite anzeigt. Ändere oben eine Eingabe, um sie neu zu berechnen.

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Lektion

Die Theorie — Molekulare-Uhr-Rechner

Eine molekulare Uhr verwandelt Sequenzunterschiede in verstrichene Zeit, und zwar in drei Zügen: Unterschiede zählen, diese Zahl korrigieren, dann durch eine Rate teilen. Der erste und der dritte sind Arithmetik. Im zweiten steckt das gesamte interessante Verhalten — einschließlich des Punktes, an dem die Methode überhaupt aufhört zu funktionieren, was diese Seite auf Wunsch vorführt.

Was die einzelnen Symbole bedeuten

p: der rohe Anteil alignierter Positionen, die sich unterscheiden. Die Seite zeigt ihn als Prozentwert neben der Anzahl der Unterschiede — 7.7% beim Standardpaar, also 1 Position von 13.
d: die korrigierte evolutionäre Distanz in Substitutionen je Position. Stets größer als p, und der Abstand zwischen beiden wächst unbegrenzt.
μ: die Substitutionsrate je Position und Jahr. Eine Eingabe, kein Ergebnis — du gibst sie vor, und alles Nachgelagerte erbt deine Unsicherheit.
t: die Divergenzzeit, die die Seite ausgibt, in Jahren vor heute.

Woher die Formel kommt

Man modelliert eine einzelne Position als zufälliges Springen zwischen den vier Basen. Unter der Jukes-Cantor-Annahme — jede Base gleich häufig, jede Substitution gleich wahrscheinlich — ergibt sich für die Wahrscheinlichkeit, dass sich zwei Sequenzen an einer Position nach der evolutionären Distanz d unterscheiden, der Ausdruck p = (3/4)(1 − e^(−4d/3)). Als Kurve gelesen: Sie beginnt bei null, steigt steil an und flacht dann ab, während die Exponentialfunktion abklingt — gegen 3/4, ohne diesen Wert je zu erreichen.
Beobachtet wird p, gesucht ist d, also kehrt man um. Umstellen liefert e^(−4d/3) = 1 − 4p/3, und Logarithmieren ergibt d = −(3/4)·ln(1 − 4p/3). Probe am Standard-Alignment: 1 Unterschied auf 13 Positionen ist p = 0.0769, und die Formel gibt 0.0812 zurück — genau das, was die Seite druckt. In dieser Tiefe ist die Korrektur etwa 5% wert.
Nun dorthin, wo dieser Logarithmus stirbt. Sein Argument 1 − 4p/3 wird null bei p = 3/4, und d läuft dort ins Unendliche. Diese Schwelle ist kein Artefakt der Algebra: 3/4 ist der Anteil der Positionen, an denen sich zwei völlig unverwandte Sequenzen unterscheiden, denn vier gleich wahrscheinliche Basen stimmen allein durch Zufall in einem von vier Fällen überein. Die Korrektur explodiert also genau dort, wo das Alignment statistisch nicht mehr von Rauschen zu unterscheiden ist — und die Unendlichkeit ist die ehrliche Antwort, kein Fehler. Lade die Voreinstellung „gesättigt“ bei 75.0%, und die Seite meldet genau das.
Die Sättigung ist die berühmte Grenze, aber selten die, die zuerst zubeißt. Das Standard-Alignment hat dreizehn Basen. Ein Unterschied ergibt d = 0.0812; die Voreinstellung „schnelles Virus“ sind dieselben 13 Positionen mit zwei Unterschieden und ergibt d = 0.1722 — ein einziger zusätzlicher Unterschied verdoppelt die Distanz mehr als. (Deine Divergenzzeit weicht aus einem anderen Grund ab: Diese Voreinstellung liefert zusätzlich eine virale Rate.) Bei so kurzen Sequenzen springt die Schätzung in großen diskreten Sprüngen, und keine Korrektur behebt das. Länge kauft Präzision; die Korrektur kauft nur Richtigkeit.

So liest du, was du siehst

Vier Zeilen, von oben nach unten als Pipeline zu lesen. Alignierte Länge und Unterschiede sind die rohe Beobachtung, der Prozentwert ist p. Die Jukes-Cantor-Distanz ist dieselbe Beobachtung nach Schritt 2. Die Divergenzzeit ist diese Distanz geteilt durch die doppelte Rate. Die Zeile, die man verstehen und nicht bloß ablesen sollte, ist die dritte: Steht dort ∞ (gesättigt), so scheitert nicht die Rechnung — es wird gemeldet, dass die Daten mit jedem beliebigen Alter verträglich sind.

Setzt voraus: Alles, was Jukes-Cantor annimmt, und echte DNA erfüllt nichts davon exakt: alle vier Basen gleich häufig und alle zwölf Substitutionen gleich wahrscheinlich — während Transitionen die Transversionen etwa zwei zu eins übertreffen und der GC-Gehalt zwischen Genomen und innerhalb von ihnen stark schwankt. Darüber hinaus: eine über beide Linien und über die Zeit konstante Rate, unabhängig und gleich schnell evolvierende Positionen und ein bereits korrektes Alignment. Die Uhr zählt außerdem Substitutionen, nicht Mutationen, misst also das, was die Selektion durchgelassen hat.
Versagt, wenn: Die schwächste Zahl auf dieser Seite ist die, die du selbst eingetippt hast. μ ist eine Eingabe, und sie zu kalibrieren ist der eigentliche Engpass des ganzen Feldes — Raten werden aus Fossilien oder bekannten Divergenzen geschätzt, sie unterscheiden sich zwischen Genen, zwischen Linien und zwischen Positionen innerhalb eines Gens, und eine Abweichung um den Faktor zwei ist nichts Besonderes. Dennoch liefert die Seite eine Divergenzzeit auf drei signifikante Stellen zurück — eine Genauigkeit, die die Arithmetik trägt und die Biologie nicht. Behandle die korrigierte Distanz als die Messung und das Datum als diese Messung multipliziert mit einer Zahl, zu der eine Fehlerangabe gehört. Zwei weitere Belastungen des Modells, beide in dieselbe Richtung: Jukes-Cantor unterkorrigiert, wenn Positionen unterschiedlich schnell evolvieren, weil die schnellen längst gesättigt sind, während die langsamen kaum begonnen haben — und es unterkorrigiert erneut, wenn Transitionen dominieren. Die wahre Distanz ist also in der Regel größer als die hier gedruckte, und mit zunehmender Tiefe immer deutlicher.

Vergiss die 2, und jedes Datum verdoppelt sich 🖖

T = d/(2r) trägt einen Faktor, den man leicht weglässt und teuer bezahlt. Zwei Arten, die vor T Jahren auseinandergingen, mutieren seither jeweils T Jahre lang unabhängig voneinander – der genetische Abstand zwischen ihnen ist also entlang beider Äste aufgelaufen, insgesamt 2T Abstammungsjahre. Teilt man nur durch r, datiert man den Vorfahren doppelt so alt wie er ist. Die Formel des Werkzeugs behält die 2, und deshalb ist die zurückgegebene Zahl der Trennungszeitpunkt und nicht die Summe der Astlängen. Aus demselben Grund ist ein paarweiser Abstand eine Hin- und Rückreise: Man misst immer eine Linie hinab und die andere wieder hinauf.

Warum rohe Unterschiede die Zeit unterschätzen 🖖

Bloßes Zählen der Unterschiede zwischen zwei Sequenzen unterschätzt, wie viel Evolution wirklich stattgefunden hat. Mit der Zeit kann eine einzelne Position mehrfach mutieren oder sogar zur ursprünglichen Base zurückspringen — Veränderungen, die keine sichtbare Spur hinterlassen. Die Jukes-Cantor-Korrektur, d = −(3/4)·ln(1 − (4/3)p), wandelt den beobachteten Anteil unterschiedlicher Positionen p in die wahre Zahl der Substitutionen pro Position d um. Bei kleinem p sind beide fast gleich; mit zunehmender Verschiedenheit laufen sie stark auseinander.

Zufalls-DNA stimmt zu einem Viertel überein 🖖

Zwei völlig unverwandte DNA-Sequenzen unterscheiden sich nicht an jeder Position — bei nur vier Basen (A, T, C, G) stimmen sie durch reinen Zufall an etwa jeder vierten Position überein. Der beobachtete Unterschied p steigt daher höchstens auf rund 0,75, nicht auf 1,0. Die Jukes-Cantor-Distanz strebt gegen unendlich, wenn p sich 3/4 nähert: Jenseits dieser Sättigungsgrenze türmen sich so viele Mehrfachtreffer auf, dass das Signal ausgelöscht wird und ein einziges p fast jeder Divergenzzeit entsprechen kann.

Aufgabe vollständig gelöst

Zwei Sequenzen von 13 alinierten Basen, die sich an einer einzigen Stelle unterscheiden 5 Schritte
Zwei Sequenzen aus 13 alignierten Basen unterscheiden sich an einer einzigen Position, und die Substitutionsrate beträgt 5 × 10⁻⁹ pro Position pro Jahr. Datiere die Aufspaltung — und ermittle anschließend, was diese Datierung tatsächlich wert ist.
1. Die unkorrigierte Beobachtung ist der Anteil der Positionen, die sich unterscheiden: eine von dreizehn, 7,7%.
  
  $p = \frac{1}{13} = 0.0769 = 7.7%$
2. Dieser Anteil unterschätzt die tatsächliche Divergenz, da eine Position zweimal getroffen werden und wie unberührt aussehen kann, oder zweimal getroffen wird und dennoch wie eine einzelne Änderung erscheint. Jukes–Cantor korrigiert um die nicht sichtbaren Änderungen, und die Korrektur wächst unbeschränkt, während p gegen 0,75 steigt — dem Punkt, an dem zwei nicht verwandte Sequenzen allein durch Zufall übereinstimmen würden.
  
  $d = - \frac{3}{4} ln (1 - \frac{4}{3} p) = - \frac{3}{4} ln (0.89744) = 0.0812$
3. Beim Faktor 2 machen die meisten den Fehler. Beide Abstammungslinien haben seit der Aufspaltung mutiert, sodass sich die Unterschiede über das Doppelte der verstrichenen Zeit angesammelt haben. Teilt man nur durch μ, datiert man den gemeinsamen Vorfahren auf das Doppelte seines tatsächlichen Alters.
  
  $T = \frac{d}{2 μ} = \frac{0.0812}{2 \times 5 \times 1 0 ^{- 9}} = 8.1 \times 1 0^{6} yr$
4. Hier macht die Korrektur nur 5,5% aus, genau weil p klein ist und Doppeltreffer selten sind. Bei entfernteren Sequenzen ist sie der Unterschied zwischen einer Antwort und Unsinn.
  
  $\frac{p}{2 μ} = 7.7 Myr ⟹ Jukes-Cantor adds 5.5%$
5. Nun zum ehrlichen Teil. Dreizehn Positionen sind eine Stichprobe von dreizehn. Ein weiterer Mismatch ergäbe p = 2/13, d = 0,1722 und ein Alter von 17,2 Millionen Jahren.
  
  $p = \frac{2}{13} : d = 0.1722, T = 17.2 Myr (\times 2.1 from one base)$
Antwort

Das Werkzeug gibt eine Divergenz von 7,7%, eine Jukes–Cantor-Distanz von 0,0812 und eine Aufspaltung bei 8,1 Mya aus. Jeder Schritt ist korrekt und das Ergebnis ist dennoch wertlos, da die Eingabe dreizehn Basen umfasst: Ein zusätzlicher Mismatch — eine einzige Base, was völlig im Bereich dessen liegt, was man bei der Wahl eines anderen Gens erhielte — verdoppelt das Alter auf 17,2 Millionen Jahre. Echte molekulare Uhren verwenden genau aus diesem Grund Tausende von Positionen, und an der Arithmetik ändert sich dabei nichts. Was sich ändert, ist die Breite des Ergebnisses, und die Breite ist das Resultat. Eine Datierung ohne eine solche Angabe ist eine Zahl, die sich als Messung ausgibt.

$T = \frac{d}{2 μ} = 8.1 Mya; 13 sites : \pm 1 mismatch ⟹ \times 2$

Lernpfad

Uhren im Gestein

Quellen (3)

The correction in the second block, and the formula the lesson derives: T. H. Jukes and C. R. Cantor, "Evolution of protein molecules", in H. N. Munro (ed.), Mammalian Protein Metabolism III, 21–132. Academic Press, 1969.
The lesson's closing point — why Jukes–Cantor under-corrects when sites evolve at different speeds: Z. Yang, "Among-site rate variation and its impact on phylogenetic analyses." Trends in Ecology & Evolution 11(9), 367–372, 1996.
Calibrating the clock, and why the divergence factor is 2: M. Nei and S. Kumar, Molecular Evolution and Phylogenetics, ch. 2 and 10. Oxford University Press, 2000. ISBN 978-0-19-513585-5.

Vom 42Math-Team · Aktualisiert 2026-06-27

Anhand veröffentlichter Quellen geprüft. Korrekturen willkommen. Redaktionsrichtlinie · Korrekturen

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Beispielaufgaben

Mensch–Schimpanse - Ein Unterschied auf 13 alignierte Basen: Jukes-Cantor-Distanz 0.0812 und eine Trennung vor 8.1 Mya.
Mensch–Gorilla - Zwei Unterschiede auf 18 Basen schieben dieselbe Uhr auf 12.0 Mya zurück.
Schnelles Virus - Dieselbe Handvoll Unterschiede, mit viraler Taktrate gelesen, datiert auf 86 Jahre statt auf Jahrmillionen.
Gesättigt - Bei 75.0% Divergenz explodiert die Korrektur: Die Distanz wird als unendlich ausgewiesen — die Uhr zeigt keine Zeit mehr an.