Dinámica Depredador-Presa

oscilaciones acopladas depredador-presa

Ejemplo resuelto — Dinámica Depredador-Presa

Duración de la simulación (≈ 5.3 T)	50

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El pico de depredadores siempre llega un cuarto de ciclo tarde 🖖

El máximo de depredadores siempre va con retraso respecto al máximo de presas. Cuando hay abundancia de presas, los depredadores prosperan y se multiplican, pero para cuando su número alcanza el máximo, las presas ya se han agotado. La población de depredadores se desploma entonces por inanición, dando a la presa la oportunidad de recuperarse, y el ciclo se repite. Este desfase de un cuarto de ciclo es una consecuencia matemática de las ecuaciones de Lotka-Volterra y coincide con observaciones en sistemas depredador-presa reales, como el lince y la liebre americana.

órbitas cerradas, extinción y los límites del modelo 🖖

Las ecuaciones exactas de Lotka-Volterra tienen una cantidad conservada — H = δx − γ ln x + βy − α ln y — que permanece constante a lo largo de cada trayectoria. Esto significa que las órbitas son matemáticamente bucles cerrados: las poblaciones oscilan para siempre sin espiralar hacia dentro o hacia fuera, y sin llegar nunca realmente a cero. Si se empieza cerca del equilibrio (x★, y★), se obtienen bucles suaves, casi circulares. Si se empieza lejos — por ejemplo x₀ = 1, y₀ = 100 —, la órbita es una excursión larga y estrecha que produce ciclos en forma de dientes de sierra: los depredadores se desploman por inanición, la presa se recupera de forma explosiva, y luego el auge de depredadores vuelve a hundir a la presa. La forma en picos no es un artefacto numérico; es la solución correcta de gran amplitud. Lo que sí es un artefacto es la supervivencia misma. En una ecuación diferencial continua, las poblaciones se acercan a cero pero nunca lo alcanzan. En un ecosistema real con animales discretos, el punto más bajo significa un puñado de individuos, y los eventos aleatorios provocan entonces la extinción real. La simulación evita esto limitando las poblaciones a 0,01, mostrando así la órbita matemática en lugar de la realidad biológica. Un modelo estocástico mostraría en cambio que los desequilibrios iniciales extremos suelen terminar en colapso.

La paradoja del pesticida de Volterra 🖖

Vito Volterra formuló estas ecuaciones en 1926 para resolver un enigma planteado por su yerno, el biólogo Umberto D'Ancona: ¿por qué había aumentado la proporción de peces depredadores en las capturas del Adriático durante la Primera Guerra Mundial, cuando la pesca casi se detuvo? La respuesta es el principio de Volterra: una mortalidad que afecta por igual a ambas especies eleva la población media de presas y reduce la de depredadores. Explica por qué los insecticidas de amplio espectro pueden ser contraproducentes: matar a las plagas y a sus enemigos naturales suele dejar más plagas que antes.

Problema resuelto al detalle

Equilibrio de Lotka-Volterra con α = 1,1 y los promedios medidos 6 pasos
Lotka–Volterra con α = 1,1, β = 0,4, δ = 0,1, γ = 0,4. Halle el equilibrio, demuestre que los promedios a largo plazo coinciden exactamente con él y explique por qué los promedios medidos en el panel no lo hacen.
1. Dos ecuaciones acopladas, y cada término es una tasa de encuentro o una tasa de natalidad y mortalidad. El producto xy es la única no linealidad, y es simplemente "con qué frecuencia se encuentran".
  
  $\overset{x}{˙} = α x - β x y, \overset{y}{˙} = δ x y - γ y$
2. Iguale ambas derivadas a cero. Cada ecuación determina el equilibrio de la otra especie, lo cual es la primera señal de que este sistema no se va a comportar como dos poblaciones independientes.
  
  $\overset{x}{˙} = 0, \overset{y}{˙} = 0 ⟹ x^{⋆} = \frac{γ}{δ} = \frac{0.4}{0.1} = 4.00, y^{⋆} = \frac{α}{β} = \frac{1.1}{0.4} = 2.75$
3. Ahora el resultado exacto del promediado. Divida la ecuación de las presas por x e integre sobre un periodo completo: el lado izquierdo es el cambio en ln x, y a lo largo de una órbita cerrada este es cero.
  
  $\frac{x ˙}{x} = α - β y ⟹ \int_{0}^{T} \frac{x ˙}{x} d t = [ln x]_{0}^{T} = 0 = α T - β \int_{0}^{T} y d t$
4. Al reordenar se obtiene el promedio temporal, y nada sobre el tamaño de la órbita sobrevive al álgebra. Una población que oscila entre 1 y 40 tiene la misma media que una que apenas se mueve.
  
  $⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = y^{⋆}, ⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = x^{⋆} exactly, for every amplitude$
5. El periodo se obtiene al linealizar en el punto fijo. La matriz jacobiana tiene ceros en su diagonal y un producto negativo fuera de ella, de modo que los valores propios son puramente imaginarios: los ciclos ni crecen ni decaen.
  
  $J^{⋆} = (0 δ y^{⋆} - β x^{⋆} 0) \Rightarrow λ = \pm i α γ, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$
6. Por último, el término de captura. Este desplaza α y γ en direcciones opuestas, y los promedios se deducen inmediatamente del paso 4 sin resolver nada.
  
  $harvest both at ε : ⟨ x ⟩ = \frac{γ + ε}{δ} ↑, ⟨ y ⟩ = \frac{α - ε}{β} ↓$
Respuesta

Los promedios son exactamente 4,00 y 2,75, y el panel marca 3,86 y 3,16 porque 50 unidades de tiempo equivalen a 5,28 ciclos, no a 5. Promedie una onda sobre una fracción de periodo y obtendrá la fracción, no el promedio. Lo que hace valioso este resultado exacto es que se cumple para toda órbita, por violenta que sea: la amplitud se cancela en la integral. Y tiene una consecuencia que nadie espera. Coseche ambas especies a la misma tasa ε y los promedios se convierten en (γ+ε)/δ y (α−ε)/β: matar depredadores y presas de forma indiscriminada aumenta la población media de presas y reduce la de depredadores. Volterra dedujo exactamente eso en 1926 para explicar un enigma de los desembarques de Umberto D’Ancona en el Adriático: la proporción de peces depredadores en las capturas aumentó durante la Primera Guerra Mundial, cuando la pesca prácticamente se había detenido. Rocíe un campo con un insecticida de amplio espectro y el modelo predecirá más plagas, no menos.

$⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = 4.00, ⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = 2.75, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$

Ruta de aprendizaje

Crecimiento con límite

Lleva a Epidemias

Referencias (1)

Insight block 3 — the Adriatic catches, and the principle drawn from them: V. Volterra, "Fluctuations in the Abundance of a Species considered Mathematically." Nature 118, 558–560, 1926.

Por el equipo de 42Math · Actualizado 2026-05-30

Contrastado con fuentes publicadas. Se agradecen correcciones. Política editorial · Correcciones

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Problemas de ejemplo

ciclo equilibrado - Las poblaciones acopladas oscilan de forma persistente: los depredadores van un cuarto de ciclo por detrás de los picos de presas.
colapso de depredadores - Una baja eficiencia de conversión (δ = 0.05) implica que los depredadores no pueden reproducirse con la rapidez suficiente para sostener su población.
colapso de presas - Una tasa de depredación alta (β = 0.8) reduce a las presas a niveles críticamente bajos: el sistema está al borde del colapso.