Logistiline kasv koos saagiga

Uuri, kuidas konstantne saagimäär mõjutab logistilist populatsiooni kasvu: kriitilisest saagist madalamal populatsioon stabiliseerub, sellest kõrgemal variseb kokku ja sureb välja.

Näidisarvutus — Logistiline kasv koos saagiga

Lõplik populatsioon	473,607
Maks. jätkusuutlik saak	50
Stabiilne tasakaal N₊	473,607
Kokkuvarisemise lävi N₋	26,393

Need on väärtused, mida kalkulaator lehe avamisel näitab. Muuda ülal mõnda sisendit, et need ümber arvutada.

Interaktiivse simulatsiooni laadimine...

Õppetund

Teooria — Logistiline kasv koos saagiga

Logistiline kasv püsiva püügiga on võrrand dN/dt = rN(1 − N/K) − H: populatsioon, mis kasvab kõige kiiremini poolel kandevõimel, miinus kindel arv, mis igal aastal ära võetakse, ükskõik kui palju alles on. Just see viimane osalause ongi kogu raskus. Püük ei kahane koos varuga.

Mida iga sümbol tähendab

r: sisemine kasvukiirus: kui kiiresti populatsioon kasvab, kui ta on väike ja piiramatu.
K: kandevõime, kus kasv langeb nullini.
H: püük — isendite arv ajaühikus, mitte protsent.
N₋, N₊: kaks tasakaalupunkti. N₊ on stabiilne ja sinna terve varu settib; N₋ on ebastabiilne ja on joon, millest allpool varu enam taastuda ei suuda.

Kust valem tuleb

Tasakaal on populatsioon, mis ei muutu, seega pange dN/dt = 0: rN(1 − N/K) = H. Vasakul kasv, paremal püük — varu püsib täpselt siis, kui juurdekasv võrdub äravõetuga.
Vasak pool on allapoole avanev parabool muutuja N järgi, null kohtades N = 0 ja N = K, tipuga kohas N = K/2, kus kasv on rK/4. Võrrand on seega kõrgusel H asuv horisontaaljoon, mis lõikab künkat: kaks lõikepunkti, üks või mitte ühtegi.
Lahendus annab N± = (K/2)(1 ± √(1 − 4H/(rK))). Ruutjuur on reaalne ainult seni, kuni H ≤ rK/4 — sealt tulebki suurim jätkusuutlik saak: mitte poliitilise valikuna, vaid selle kõrgusena, millest ülalpool joon möödub kogu künkast.
Kaks juurt pole samaväärsed. Vahetult N₋ kohal on künkas joonest kõrgemal, kasv võidab püügi ja varu tõuseb; vahetult allpool võidab püük, varu langeb veelgi ja järgmine aasta on halvem. N₋ tõukab eemale, N₊ tõmbab ligi. H kasvades liiguvad mõlemad teineteise poole ja kohtuvad kohas K/2; sellest edasi lõikepunkti enam polegi.

Kuidas nähtut lugeda

Sinine joon on populatsioon ajas. Hall katkendjoon on kandevõime, roheline see stabiilne tasakaal, kuhu varu suundub, ja punane punktiirjoon kokkuvarisemise lävi. Punaselt varjutatud riba selle all on piirkond, kust selle püügi juures enam taastuda ei saa: kui sinine joon algab sealt või lükatakse kunagi sinna, jõuab ta nulli. Kui püük ületab suurima jätkusuutliku saagi, kaovad mõlemad katkendjooned, sest pole enam midagi, kuhu varu settida saaks.

Eeldab: Üks liik, ilma vanuselise struktuurita, ilma kiskjateta ja ilma aastati kõikuva keskkonnata. Kasv on logistiline, seega sõltub ülejääk ainuüksi praegusest varust. Ja püük on tõesti püsiv — see jätkub samas absoluutses mahus, ükskõik kui vähe isendeid alles on, ja just see teeb väljasuremise lõplikus ajas saavutatavaks, mitte üksnes lähenetavaks.
Ei kehti, kui: Ebastabiilne tasakaal on ohtlik viisil, mida see determinismile tuginev pilt näidata ei suuda. Päris varu kõigub, ja teda peab vaid ühe korra N₋ alla lükkama — ühe kehva järelkasvuaastaga —, et mudel saadaks ta nulli, kvooti puutumata. Mida lähemal on püük suurimale jätkusuutlikule saagile, seda kõrgemale N₋ ronib ja seda väiksem šokk piisab selle ületamiseks. Teoreetilise maksimumi järgi majandamine pole seega veidi riskantne poliitika, vaid just see poliitika, mis teeb saatusliku šoki kõige väiksemaks.

Maksimaalne jätkusuutlik saak on kõige haprem koht püüda 🖖

Logistiline kõver kasvab kõige kiiremini siis, kui populatsioon on täpselt poole kandevõime juures, nii et suurim igavesti võetav saak on rK/4, mida koristatakse tasemel K/2. See paneb MSY kõlama ilmselge sihina ja aastakümneid oligi see kalanduse haldamise väljakuulutatud eesmärk. Probleem on selles, mida MSY ohutuses maksma läheb: sel hetkel toodab varu juba kõike, mida suudab, nii et ei jää üle mingit kasvutagavara, millega leevendada halba aastat, r-i halba hinnangut või soojemat ookeani. Mine sellest pisut üle ja populatsioon ei jää madalamale tasemele pidama — see kukub lõpuni, sest MSY kohal ei ole üldse ühtki tasakaalu. Grand Banksi tursapüük varises kokku 1992. aastal ja ei ole kolmekümne aastaga taastunud.

Jätkusuutlikust püügist ei piisa; vaja on ka piisavalt kalu 🖖

Pange r = 0,4, K = 500 ja püük 10. Suurim jätkusuutlik saak on 50, te võtate seega viiendiku sellest, mida varu kannataks, ja näidik teatab kohusetundlikult stabiilse tasakaalu 473,607 juures. Alustage nüüd populatsiooni 26 pealt, mitte 100 pealt. See kukub nulli. Läve rida seletab, miks: sellel mudelil on kaks tasakaalu, ja alumine, 26,393 juures, on ebastabiilne — eraldusjoon, mitte puhkepaik. Sellest ülalpool tõuseb varu 473,607-ni; allpool võtab püsiv püük igal aastal rohkem, kui väike populatsioon juurde kasvatada jõuab, ja puudujääk võimendub. Alustamine 26,4 pealt taastub täielikult ja alustamine 26 pealt lõpeb väljasuremisega — sama püügi juures. Jätkusuutlikkus on paari omadus, mitte kunagi ainult kvoodi oma.

Varu näib rahustav täpselt selle hetkeni, mil ta on kadunud 🖖

Tõstke samas kalapüügis püük 10 pealt 49 peale ja püsiv varu langeb ainult 473,607 pealt 285,355 peale — te võtate ligi viis korda rohkem ja kaotate umbes 40% kaladest, mis loeb end hästi hallatud kalapüügina. Ja siis, 50 juures, ei ole enam mingit tasakaalu. Jälgige seda tehes teist rida: kokkuvarisemise lävi ronib 26,393 pealt 214,645 peale. Turvaline ala pigistatakse korraga kokku mõlemast otsast, ja just see number, mida haldaja kõige tõenäolisemalt vaatab — varu ise —, liigub kõige vähem. Miski püsivas biomassis ei anna märku, et varu on peaaegu otsas.

Ülesanne täielikult lahendatud

Vaid 10 püüdmine kalavarust, mille maksimaalne jätkusuutlik saak on 50 5 sammu
Kalavaru kasvab logistiliselt näitajaga r = 0,4 ja kandevõimega 500 ning selle maksimaalne jätkusuutlik saak on 50. Võta vaid 10 — viiendik sellest, mida varu suudaks kanda — ja leia, kui lähedal see ikkagi kollapsile on.
1. Mudel on logistiline kasv, millest on lahutatud püsiv saak. Just eeldus püsivusest teeb kahju: saak ei vähene, kui varu väheneb.
  
  $\frac{d N}{d t} = r N (1 - \frac{N}{K}) - H$
2. Muutumiskiiruse võrdsustamine nulliga annab ruutvõrrandi muutuja N suhtes, seega on ühe tasakaaluoleku asemel kaks. Selles peitubki kogu lugu — majandamata logistilisel populatsioonil on üksainus stabiilne punkt väärtusel K ja fikseeritud saagi lisamine lõhestab selle kaheks.
  
  $r N - \frac{r}{K} N^{2} - H = 0 ⟹ N_{\pm} = \frac{K}{2} (1 \pm 1 - \frac{4 H}{r K})$
3. Kui H = 10, on diskriminant 0,8 ja lahendid on 473,6 ja 26,4. Ülemine on stabiilne: mügsa varu kummale poole tahes ja see taastub. Alumine seda ei ole — see on künnis.
  
  $1 - \frac{4 ( 10 )}{0.4 ( 500 )} = 0.8 = 0.89443 ⟹ N_{+} = 473.607, N_{-} = 26.393$
4. Ruutjuur kaob, kui H jõuab väärtuseni rK/4 = 50. See on maksimaalne jätkusuutlik saak ja just seal kaks tasakaaluolekut ühinevad ning hävivad: sellest kõrgemal ei ole tasakaaluolekut üldse ja varu kahaneb nulli mis tahes algsuurusest.
  
  $root vanishes at H = \frac{r K}{4} = 50, where N_{\pm} merge at \frac{K}{2} = 250$
5. Mis mõtestab alumise lahendi täielikult ümber. See ei ole populatsioon, vaid ohutusvaru — ebaõnne määr, mida kalandus suudab taluda enne, kui saak ületab juurdekasvu.
  
  $H = 10 = 0.2 H_{m a x} already puts N_{-} at 26.393 = 5.3% of K$
Vastus

Tööriist väljastab stabiilseks varuks 473,607, kollapsikünniseks 26,393 ja MSY-ks 50. Viiendiku võtmine jätkusuutlikust maksimumist jätab siiski range alumise piiri umbes 5% juurde kandevõimest: lange sellest kordki mis tahes põhjusel allapoole ja seesama tagasihoidlik saak viib populatsiooni nulli. Püük otse MSY tasemel on hullem kui kõlab — seal kohtuvad kaks lahendit väärtusel 250, ohutusvaru on täpselt null ning vähim näitaja r või K ülehindamine asetab teid teisele poole piiri, mida enam ei eksisteeri. Eelseadistus algväärtusega N₀ = 26 näitab kogu lõksu: seaduslik, tagasihoidlik, tõeliselt jätkusuutlik saak ja varu, mis sellegipoolest hääbub.

$N_{\pm} = \frac{K}{2} (1 \pm 1 - \frac{4 H}{r K}) : 473.607 and 26.393; H_{m a x} = \frac{r K}{4} = 50$

Õpitee

Piiratud kasv

Viib edasi Kiskja ja saakloom ülevaate sellest, mida teeb juurdekasvuga püsiv aastane väljapüük.

Allikad (1)

The paper that put maximum sustainable yield into fisheries management, and the model this tool integrates: M. B. Schaefer, "Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries", 1954 — reprinted in Bulletin of Mathematical Biology 53(1–2), 253–279, 1991.

42Mathi meeskond · Uuendatud 2026-05-21

Kontrollitud avaldatud allikate põhjal. Parandused on teretulnud. Toimetamispõhimõtted · Parandused

Kõik Bio, geo ja keemia õppetunnid →

Näiteülesanded

Stabiilne - Saagimäär 10 maks. jätkusuutliku saagi 50 vastu → populatsioon jääb pidama 473.607 juurde, allapoole keskkonnamahutavust 500
Kokkuvarisemine - Saagimäär 50 maks. jätkusuutliku saagi 30 vastu → lõplik populatsioon on 0
Keskkonnamahutavuse lähedal - Algus 450 juurest keskkonnamahutavuse 500 juures lõpeb 456.155 juures: lae lähedal on ülejääk väike, nii et tasakaal peaaegu ei liigu
Jätkusuutlik püük, ikkagi kadunud - Püük 10 vs suurim jätkusuutlik saak 50 — mugavalt jätkusuutlik —, kuid algus 26 pealt vs kokkuvarisemise lävi 26,393, seega lõpppopulatsioon on 0