Kiskja-saaklooma dünaamika

Kiskjate haripunkt jääb alati saakloomade haripunktist hiljaks. Kui saakloomi on rohkelt, õitsevad kiskjad ja paljunevad — kuid selleks ajaks, kui kiskjate arv haripunkti jõuab, on saakloomade varu juba ammendunud. Seejärel variseb kiskjapopulatsioon näljast kokku, andes saakloomadele võimaluse taastuda, ning tsükkel kordub. See veerandtsükli nihe on Lotka-Volterra võrrandite matemaatiline tagajärg ja vastab tegelike kiskja-saaklooma süsteemide, näiteks ilvese ja käniga jänese, vaatlustele.

Täpsetel Lotka-Volterra võrranditel on jäävsuurus — H = δx − γ ln x + βy − α ln y —, mis püsib igal trajektooril konstantsena. See tähendab, et orbiidid on matemaatiliselt suletud silmused: populatsioonid võnguvad lõputult, ilma et nad kunagi sissepoole või väljapoole spiraalselt liiguksid, ja jõudmata kunagi tegelikult nullini. Kui alustada tasakaalupunkti (x★, y★) lähedalt, saadakse sujuvad, peaaegu ringikujulised silmused. Kui alustada kaugelt — näiteks x₀ = 1, y₀ = 100 —, on orbiit pikk ja kitsas väljalöök, mis annab teravate saehammastega tsükleid: kiskjad variseb näljast kokku, saakloomad taastuvad plahvatuslikult, seejärel kiskjate ülekülluse tõttu saakloomad taas kokku varisevad. Selline teravikuline kuju ei ole arvutuslik artefakt — see on korrektne suure amplituudiga lahendus. Artefakt on hoopis ellujäämine ise. Pidevas diferentsiaalvõrrandis lähenevad populatsioonid nullile, kuid ei jõua sinna kunagi. Reaalses ökosüsteemis, kus loomad on diskreetsed, tähendab madalaim punkt vaid käputäit isendeid — ning juhuslikud sündmused põhjustavad seejärel tegeliku väljasuremise. Simulatsioon väldib seda, piirates populatsioonid väärtusega 0,01, näidates seega matemaatilist orbiiti, mitte bioloogilist tegelikkust. Stohhastiline mudel näitaks selle asemel, et äärmuslikud algsed tasakaalustamatused lõppevad tavaliselt kokkuvarisemisega.

Vito Volterra tuletas need võrrandid 1926. aastal, et lahendada oma väimehe, bioloog Umberto D'Ancona püstitatud mõistatus: miks kasvas röövkalade osakaal Aadria mere saagis Esimese maailmasõja ajal, kui kalapüük peaaegu peatus? Vastuseks sai Volterra printsiip: mõlemat liiki ühtlaselt tabav suremus tõstab saakliigi keskmist arvukust ja langetab kiskja oma. See selgitab, miks laia toimespektriga insektitsiidid võivad anda vastupidise tulemuse — kahjurite ja nende looduslike vaenlaste üheaegne hävitamine jätab sageli järele rohkem kahjureid kui varem.