Croissance logistique avec prélèvement

Explorez comment un taux de prélèvement constant affecte la croissance logistique d'une population : en dessous du prélèvement critique, la population se stabilise ; au-dessus, elle s'effondre jusqu'à l'extinction.

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Leçon

La théorie — Croissance logistique avec prélèvement

La croissance logistique avec prélèvement à taux constant est l’équation dN/dt = rN(1 − N/K) − H : une population qui croît le plus vite quand elle est à moitié pleine, moins un nombre fixe retiré chaque année quel que soit l’effectif restant. C’est cette dernière clause qui fait toute la difficulté. La prise ne diminue pas quand le stock diminue.

Ce que signifie chaque symbole

r
le taux de croissance intrinsèque : la vitesse de croissance quand la population est petite et sans contrainte.
K
la capacité de charge, où la croissance s’annule.
H
le prélèvement — un nombre d’individus par unité de temps, non un pourcentage.
N₋, N₊
les deux équilibres. N₊ est stable et c’est là qu’un stock sain se fixe ; N₋ est instable, c’est la ligne sous laquelle le stock ne peut plus se rétablir.

D’où vient la formule

  1. Un équilibre est une population qui ne change pas : posez dN/dt = 0, soit rN(1 − N/K) = H. La croissance à gauche, la prise à droite — le stock reste stable exactement quand ce qu’il produit égale ce que l’on retire.
  2. Le membre de gauche est une parabole descendante en N, nulle en N = 0 et en N = K, de sommet en N = K/2 où la croissance vaut rK/4. L’équation est donc une droite horizontale de hauteur H qui coupe une colline : deux intersections, une, ou aucune.
  3. La résolution donne N± = (K/2)(1 ± √(1 − 4H/(rK))). La racine n’est réelle que tant que H ≤ rK/4, et c’est de là que vient le rendement maximal soutenable — non comme un choix de politique, mais comme la hauteur au-delà de laquelle la droite passe entièrement au-dessus de la colline.
  4. Les deux racines ne se valent pas. Juste au-dessus de N₋, la colline est plus haute que la droite : la croissance l’emporte sur la prise et le stock monte ; juste en dessous, la prise l’emporte, le stock baisse encore, et l’année suivante est pire. N₋ repousse, N₊ attire. Quand H augmente, les deux se rapprochent et se rejoignent en K/2 ; au-delà, plus aucune intersection.

Comment lire ce que vous voyez

La ligne bleue est la population au cours du temps. La ligne grise en pointillé est la capacité de charge, la verte l’équilibre stable vers lequel le stock se dirige, et la rouge en pointillé fin le seuil d’effondrement. La bande rouge en dessous est la région d’où aucun rétablissement n’est possible à cette prise : si la ligne bleue y commence, ou s’y trouve poussée un jour, elle atteint zéro. Quand la prise dépasse le rendement maximal soutenable, les deux lignes pointillées disparaissent, car il ne reste rien où le stock puisse se fixer.

Suppose
Une seule espèce, sans structure d’âge, sans prédateurs et sans environnement variant d’une année à l’autre. La croissance est logistique : le surplus ne dépend donc que du stock présent. Et la prise est réellement constante — elle se poursuit à la même valeur absolue quel que soit le petit nombre d’individus restants, et c’est précisément cela qui rend l’extinction atteignable en temps fini plutôt que simplement approchée.
Ne tient plus quand
L’équilibre instable est dangereux d’une façon que cette image déterministe ne peut pas montrer. Un stock réel fluctue, et il suffit qu’il soit poussé une seule fois sous N₋, par une mauvaise année de recrutement, pour que le modèle l’envoie à zéro — quota inchangé. Plus la prise se rapproche du rendement maximal soutenable, plus N₋ monte et plus le choc nécessaire pour le franchir est petit. Gérer au maximum théorique n’est donc pas une politique un peu risquée : c’est la politique qui rend le choc fatal le plus petit possible.

Le rendement maximal durable est l’endroit le plus fragile pour pêcher 🖖

La courbe logistique croît le plus vite quand la population se situe exactement à la moitié de la capacité de charge : la plus grande prise indéfiniment soutenable vaut donc rK/4, récoltée à K/2. Le RMD semble ainsi la cible évidente, et ce fut pendant des décennies l’objectif déclaré de la gestion halieutique. Le problème est ce que le RMD coûte en sécurité : à ce point, le stock produit déjà tout ce qu’il peut, il ne reste donc aucune croissance de réserve pour absorber une mauvaise année, une mauvaise estimation de r ou un océan plus chaud. Dépassez-le un peu et la population ne se stabilise pas à un niveau inférieur — elle s’effondre entièrement, car au-delà du RMD aucun équilibre n’existe. La pêcherie de morue des Grands Bancs s’est effondrée en 1992 et ne s’est pas rétablie en trente ans.

Une prise soutenable ne suffit pas ; il faut aussi assez de poissons 🖖

Prenez r = 0,4, K = 500 et une prise de 10. Le rendement maximal soutenable vaut 50 : vous prélevez donc un cinquième de ce que le stock supporterait, et l’affichage annonce dûment un équilibre stable à 473,607. Faites maintenant démarrer la population à 26 au lieu de 100. Elle tombe à zéro. La ligne du seuil dit pourquoi : ce modèle a deux équilibres, et celui du bas, à 26,393, est instable — une ligne de partage, pas un lieu de repos. Au-dessus, le stock monte à 473,607 ; en dessous, une prise constante enlève chaque année plus qu’une petite population ne peut régénérer, et le déficit s’aggrave. Démarrer à 26,4 se rétablit complètement, démarrer à 26 finit en extinction, à prise identique. La durabilité est une propriété du couple, jamais du quota seul.

Le stock reste rassurant jusqu’à l’instant où il disparaît 🖖

Portez la prise de 10 à 49 sur la même pêcherie et le stock sur pied ne descend que de 473,607 à 285,355 — vous prélevez près de cinq fois plus pour une perte d’environ 40% des poissons, ce qui a tout l’air d’une pêcherie bien tenue. Puis, à 50, il n’y a plus aucun équilibre. Surveillez l’autre ligne pendant l’opération : le seuil d’effondrement grimpe de 26,393 à 214,645. La zone sûre est comprimée par les deux bouts à la fois, et le chiffre qu’un gestionnaire regarde le plus volontiers — le stock lui-même — est celui qui bouge le moins. Rien dans la biomasse sur pied n’annonce que la marge est presque épuisée.

Problème entièrement résolu

  1. Ne prélever que 10 dans une pêcherie à rendement maximal durable de 50 5 étapes

    Une pêcherie connaît une croissance logistique avec r = 0,4 et une capacité d'accueil de 500, et son rendement maximal durable est de 50. N'en prélevez que 10 — un cinquième de ce que le stock pourrait supporter — et déterminez à quel point elle reste proche de l'effondrement.

    1. Le modèle correspond à une croissance logistique diminuée d'une capture constante. C'est l'hypothèse de constance qui cause le danger : la capture ne diminue pas lorsque le stock baisse.

    2. Annuler le taux de variation donne une équation du second degré en N, de sorte qu'il existe deux équilibres au lieu d'un seul. Tout l'enjeu est déjà là — une population logistique non exploitée possède un unique point stable en K, et l'ajout d'une capture fixe le scinde en deux.

    3. Avec H = 10, le discriminant vaut 0,8 et les racines sont 473,6 et 26,4. La racine supérieure est stable : écartez légèrement le stock dans un sens ou dans l'autre et il y revient. La racine inférieure ne l'est pas — c'est un seuil.

    4. La racine carrée s'annule lorsque H atteint rK/4 = 50. Il s'agit du rendement maximal durable, et c'est exactement là que les deux équilibres se rejoignent et s'annihilent : au-delà, il n'existe plus aucun équilibre et le stock chute à zéro quelle que soit sa taille initiale.

    5. Ce qui recadre totalement la racine inférieure. Ce n'est pas une population, c'est une marge de sécurité — la quantité de mauvaise chance que la pêcherie peut absorber avant que la capture ne surpasse la régénération.

    Réponse

    L'outil affiche un stock stable de 473,607, un seuil d'effondrement de 26,393 et un RMD de 50. Prélever un cinquième du maximum durable laisse encore un seuil critique à environ 5 % de la capacité d'accueil : passez en dessous une seule fois, pour quelque raison que ce soit, et cette même capture modeste conduit la population à zéro. Pêcher au RMD est pire qu'il n'y paraît — là, les deux racines se rejoignent à 250, la marge de sécurité est exactement nulle, et la plus petite surestimation de r ou de K vous fait passer de l'autre côté d'une frontière qui n'existe plus. Le préréglage partant de N₀ = 26 montre tout le piège : une capture légale, modeste, réellement durable, et un stock qui s'éteint malgré tout.

Parcours

Croissance limitée

Mène à Prédateur et proie l'effet d'une capture annuelle fixe sur cet excédent.

Références (1)

Exemples de problèmes

  • Stable - Un prélèvement de 10 face à un rendement équilibré maximal de 50 → la population se stabilise à 473.607, sous la capacité de 500
  • Effondrement - Un prélèvement de 50 face à un rendement équilibré maximal de 30 → la population finale est 0
  • Proche de la capacité - Partir de 450 pour une capacité de 500 aboutit à 456.155 : près du plafond le surplus est faible, donc l'équilibre bouge à peine
  • Prise soutenable, perdu quand même - Une prise de 10 face à un rendement maximal soutenable de 50 — largement soutenable — mais un départ à 26 face à un seuil d’effondrement de 26,393, donc la population finale est 0