Dynamique proie-prédateur

oscillations couplées proie-prédateur

Exemple résolu — Dynamique proie-prédateur

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Le pic des prédateurs arrive toujours un quart de cycle plus tard 🖖

Le pic des prédateurs est toujours décalé par rapport au pic des proies. Quand les proies sont abondantes, les prédateurs prospèrent et se multiplient — mais le temps que leur nombre atteigne son maximum, les proies sont déjà épuisées. La population de prédateurs s'effondre alors par manque de nourriture, ce qui laisse aux proies une chance de se rétablir, et le cycle recommence. Ce décalage d'un quart de cycle est une conséquence mathématique des équations de Lotka-Volterra et correspond aux observations faites sur de vrais systèmes proie-prédateur, comme le lynx et le lièvre d'Amérique.

orbites fermées, extinction et limites du modèle 🖖

Les équations exactes de Lotka-Volterra possèdent une quantité conservée — H = δx − γ ln x + βy − α ln y — qui reste constante le long de chaque trajectoire. Cela signifie que les orbites sont mathématiquement des boucles fermées : les populations oscillent indéfiniment sans jamais spiraler vers l'intérieur ou l'extérieur, et sans jamais vraiment atteindre zéro. En partant près de l'équilibre (x★, y★), on obtient des boucles lisses, presque circulaires. En partant loin — par exemple x₀ = 1, y₀ = 100 —, l'orbite est une longue excursion étroite qui produit des cycles en dents de scie très marqués : les prédateurs s'effondrent par manque de nourriture, les proies se rétablissent de façon explosive, puis l'abondance de prédateurs fait à nouveau chuter les proies. Cette forme en pics n'est pas un artefact numérique ; c'est la solution correcte de grande amplitude. Ce qui est un artefact, c'est la survie elle-même. Dans une équation différentielle continue, les populations tendent vers zéro sans jamais l'atteindre. Dans un écosystème réel avec des animaux discrets, ce creux ne représente plus qu'une poignée d'individus — et des événements aléatoires provoquent alors une extinction réelle. La simulation contourne ce problème en limitant les populations à 0,01, montrant ainsi l'orbite mathématique plutôt que la réalité biologique. Un modèle stochastique montrerait au contraire que des déséquilibres initiaux extrêmes se terminent généralement par un effondrement.

Le paradoxe du pesticide de Volterra 🖖

Vito Volterra a établi ces équations en 1926 pour résoudre une énigme posée par son gendre, le biologiste Umberto D'Ancona : pourquoi la part des poissons prédateurs dans les prises de l'Adriatique avait-elle augmenté pendant la Première Guerre mondiale, alors que la pêche avait presque cessé ? La réponse est le principe de Volterra : une mortalité frappant également les deux espèces relève l'effectif moyen des proies et abaisse celui des prédateurs. Cela explique pourquoi les insecticides à large spectre peuvent se retourner contre nous — tuer les ravageurs et leurs ennemis naturels laisse souvent plus de ravageurs qu'avant.

Problème entièrement résolu

Équilibre de Lotka-Volterra avec α = 1,1 et les moyennes mesurées 6 étapes
Lotka–Volterra avec α = 1,1, β = 0,4, δ = 0,1, γ = 0,4. Déterminer l'équilibre, prouver que les moyennes à long terme lui sont exactement égales, puis expliquer pourquoi les moyennes mesurées par le panneau ne le sont pas.
1. Deux équations couplées, et chaque terme est un taux de rencontre ou un taux de natalité et de mortalité. Le produit xy est la seule non-linéarité, et représente simplement "à quelle fréquence ils se rencontrent".
  
  $\overset{x}{˙} = α x - β x y, \overset{y}{˙} = δ x y - γ y$
2. Annuler les deux dérivées. Chaque équation détermine l'équilibre de l'autre espèce, ce qui est le premier signe que ce système ne va pas se comporter comme deux populations indépendantes.
  
  $\overset{x}{˙} = 0, \overset{y}{˙} = 0 ⟹ x^{⋆} = \frac{γ}{δ} = \frac{0.4}{0.1} = 4.00, y^{⋆} = \frac{α}{β} = \frac{1.1}{0.4} = 2.75$
3. Passons maintenant au résultat exact de la moyenne. Diviser l'équation des proies par x et intégrer sur une période complète — le membre de gauche est la variation de ln x, qui vaut zéro sur une orbite fermée.
  
  $\frac{x ˙}{x} = α - β y ⟹ \int_{0}^{T} \frac{x ˙}{x} d t = [ln x]_{0}^{T} = 0 = α T - β \int_{0}^{T} y d t$
4. En réordonnant les termes, on obtient la moyenne temporelle, et rien de la taille de l'orbite ne subsiste après simplification. Une population oscillant de 1 à 40 a la même moyenne qu'une population qui varie à peine.
  
  $⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = y^{⋆}, ⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = x^{⋆} exactly, for every amplitude$
5. La période s'obtient en linéarisant au point fixe. La jacobienne comporte des zéros sur sa diagonale et un produit extra-diagonal négatif, de sorte que les valeurs propres sont purement imaginaires — les cycles ne croissent ni ne décroissent.
  
  $J^{⋆} = (0 δ y^{⋆} - β x^{⋆} 0) \Rightarrow λ = \pm i α γ, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$
6. Enfin, le terme de prélèvement. Il décale α et γ dans des directions opposées, et les moyennes s'en déduisent immédiatement de l'étape 4 sans rien avoir à résoudre.
  
  $harvest both at ε : ⟨ x ⟩ = \frac{γ + ε}{δ} ↑, ⟨ y ⟩ = \frac{α - ε}{β} ↓$
Réponse

Les moyennes sont exactement 4,00 et 2,75, et le panneau indique 3,86 et 3,16 parce que 50 unités de temps correspondent à 5,28 cycles, et non 5. Calculer la moyenne d'une onde sur une fraction de période donne cette fraction, et non la moyenne. Ce qui rend ce résultat exact précieux, c'est qu'il vaut pour toute orbite, aussi violente soit-elle — l'amplitude s'élimine de l'intégrale. Et cela a une conséquence que personne n'attend. Si l'on prélève les deux espèces au même taux ε, les moyennes deviennent (γ+ε)/δ et (α−ε)/β : tuer sans distinction prédateurs et proies augmente la population moyenne de proies et diminue celle des prédateurs. Volterra a obtenu exactement ce résultat en 1926 pour expliquer une énigme dans les débarquements d'Umberto D’Ancona en Adriatique : la proportion de poissons prédateurs dans les prises a augmenté pendant la Première Guerre mondiale, lorsque la pêche s'était largement arrêtée. Pulvérisez un champ avec un insecticide à large spectre, et le modèle prédit davantage de ravageurs, et non moins.

$⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = 4.00, ⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = 2.75, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$

Parcours

Croissance limitée

Mène à Épidémies

Références (1)

Insight block 3 — the Adriatic catches, and the principle drawn from them: V. Volterra, "Fluctuations in the Abundance of a Species considered Mathematically." Nature 118, 558–560, 1926.

Par l’équipe 42Math · Mis à jour 2026-05-30

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Exemples de problèmes

cycle équilibré - Les populations couplées oscillent de façon persistante — les prédateurs suivent les pics de proies avec environ un quart de cycle de retard.
effondrement des prédateurs - Une faible efficacité de conversion (δ = 0.05) empêche les prédateurs de se reproduire assez vite pour maintenir leur population.
effondrement des proies - Un taux de prédation élevé (β = 0.8) fait chuter les proies à des niveaux critiques — le système est proche de l'effondrement.