捕獲を伴うロジスティック成長

一定の捕獲量がロジスティック個体数成長にどう影響するかを探ります:臨界捕獲量以下では個体数は安定し、それを超えると崩壊して絶滅します。

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レッスン

理論 — 捕獲を伴うロジスティック成長

一定量漁獲を伴うロジスティック成長とは、式 dN/dt = rN(1 − N/K) − H のことです。半分埋まったときにいちばん速く増える個体群から、残りが何匹だろうと毎年決まった数を差し引く。この最後の一句がすべての難しさです。資源が減っても、漁獲は減りません。

各記号の意味

r
内的増加率。個体群が小さく、制約を受けていないときにどれだけ速く増えるか。
K
環境収容力。ここで成長がゼロになります。
H
漁獲。単位時間あたりの個体数であって、割合ではありません。
N₋, N₊
二つの平衡点。N₊ は安定で、健全な資源が落ち着く先。N₋ は不安定で、それより下では資源が回復できなくなる境目です。

公式の導き方

  1. 平衡とは変化しない個体数のことですから、dN/dt = 0 と置きます。すなわち rN(1 − N/K) = H。左辺が成長、右辺が漁獲 —— 資源が一定に保たれるのは、増えた分と取った分がちょうど等しいときです。
  2. 左辺は N の上に凸な放物線で、N = 0N = K でゼロ、頂点は N = K/2、そこでの成長は rK/4 です。つまりこの式は、高さ H の水平線が丘を切る図です。交点は二つ、一つ、あるいはゼロ。
  3. 解くと N± = (K/2)(1 ± √(1 − 4H/(rK)))。平方根が実数であるのは H ≤ rK/4 のあいだだけで、最大持続生産量はここから出てきます。政策上の選択としてではなく、これを超えると水平線が丘をまるごと越えてしまう高さとしてです。
  4. 二つの解は同等ではありません。N₋ のすぐ上では丘が線より高く、成長が漁獲に勝って資源は増えます。すぐ下では漁獲が勝ち、資源はさらに減り、翌年はもっと悪くなります。N₋ は遠ざけ、N₊ は引き寄せます。H を上げると二つは近づいて K/2 で出会い、それを越えると交点はひとつもなくなります。

表示の読み方

青い線が時間に対する個体数です。灰色の破線が環境収容力、緑の破線が資源の向かう安定平衡、赤い点線が崩壊しきい値です。その下の赤い帯は、この漁獲量では回復不能な領域です。青い線がそこから始まるか、あるいは一度でもそこへ押し込まれれば、ゼロに達します。漁獲が最大持続生産量を超えると破線は両方とも消えます。資源が落ち着ける場所が、もう残っていないからです。

前提
年齢構造をもたない単一種、捕食者なし、年ごとに変動しない環境。成長はロジスティックなので、余剰は現在の資源量だけで決まります。そして漁獲は本当に一定 —— 残りが何匹になろうと同じ絶対量で続きます。絶滅が「近づく」だけでなく有限時間で「到達しうる」ものになるのは、まさにこのためです。
成り立たない場合
不安定平衡は、この決定論的な図では示せない仕方で危険です。現実の資源は揺らぎます。そして一度でも N₋ の下へ押し込まれれば —— 加入の悪い年がひとつあれば —— 割当量はそのままでも、モデルはそれをゼロへ送ります。漁獲が最大持続生産量に近いほど N₋ は高く登り、それを越えるのに必要な衝撃は小さくなります。理論上の最大値をめざす管理は、したがって「やや危うい政策」ではありません。致命的な衝撃をもっとも小さくしてしまう政策です。

最大持続生産量は、漁をするうえで最も脆い場所 🖖

ロジスティック曲線がもっとも速く増えるのは、個体数が環境収容力のちょうど半分にあるときです。したがって永続的に取れる最大の漁獲は rK/4 であり、K/2 の水準で収穫されます。これは MSY こそ当然の目標だという印象を与え、実際に数十年にわたり漁業管理の公式な目標でした。問題は、MSY が安全性の面で何を犠牲にするかです。その点で資源はすでに出せるかぎりを出しているため、不漁の年や r の推定違い、海水温の上昇を吸収する余力の成長が残っていません。そこをわずかに越えると、個体数は低い水準で落ち着くのではなく、底まで落ちます。MSY より上には平衡がまったく存在しないからです。グランドバンクスのタラ漁は 1992 年に崩壊し、30 年たっても回復していません。

持続可能な漁獲だけでは足りない。魚の数も要る 🖖

r = 0.4K = 500、漁獲 10 にしてみてください。最大持続生産量は 50 ですから、資源が支えられる量の五分の一しか取っておらず、表示も律儀に 473.607 の安定平衡を報告します。では個体数の出発点を 100 ではなく 26 にしてみてください。ゼロになります。しきい値の行がその理由です。このモデルには平衡点が二つあり、下側の 26.393 は不安定 —— 分かれ目であって、落ち着き先ではありません。それより上なら資源は 473.607 まで登ります。下なら、一定の漁獲が毎年、小さな個体群が再生できる以上を持ち去り、不足が雪だるま式に増えます。26.4 から始めれば完全に回復し、26 から始めれば絶滅で終わる —— 同じ漁獲量でです。持続可能性は組み合わせの性質であって、割当量だけの性質ではありません。

資源は、消える直前まで安心して見える 🖖

同じ漁場で漁獲を 10 から 49 へ上げても、現存量は 473.607 から 285.355 へ落ちるだけです。5 倍近く取って魚の減少はおよそ 40%、うまく管理された漁業のように読めます。そして 50 になると、平衡点はひとつも存在しなくなります。その間、もう一方の行を見てください。崩壊しきい値が 26.393 から 214.645 まで登っています。安全域は両端から同時に圧縮されており、しかも管理者がいちばん見ているであろう数字 —— 資源量そのもの —— が、いちばん動きません。現存量のどこにも、余裕がほぼ尽きたという知らせは現れないのです。

全プロセスの詳細解説

  1. 最大持続生産量50の漁場から10のみを捕獲 5 ステップ

    ある漁業資源は r = 0.4、環境収容力 500 でロジスティック成長し、その最大持続生産量は 50 である。持続可能な漁獲量の 5 分の 1 にあたる 10 だけを採取した場合でも、資源が崩壊にどれほど接近しているかを求めよ。

    1. このモデルは、ロジスティック成長から一定の漁獲量を差し引いたものである。「一定」という仮定こそが問題を引き起こす。資源量が減少しても、漁獲量は減少させないからである。

    2. 変化率をゼロとおくと N に関する 2 次方程式が得られるため、平衡点は 1 つではなく 2 つ存在することになる。これこそが本質である。漁獲を行わないロジスティック個体群は K に 1 つの安定平衡点を持つが、固定の漁獲量を加えることでそれが 2 つに分裂する。

    3. H = 10 のとき、判別式は 0.8 となり、根は 473.6 と 26.4 になる。大きい方の根は安定である。資源量をどちらに少し動かしても元に戻る。小さい方の根は安定ではない。それは境界(閾値)である。

    4. 平方根の中身は HrK/4 = 50 に達したときにゼロとなる。これが最大持続生産量であり、まさに 2 つの平衡点が合体して消滅する点である。これを超えると平衡点は一切存在しなくなり、どの初期サイズから始めても資源量はゼロへと向かう。

    5. このことは、小さい方の根の捉え方を完全に変える。それは単なる個体数ではなく、安全余裕度(マージン)である。すなわち、漁獲量が再成長量を上回るまでに、その漁場が耐えられる不運の許容量を意味する。

    解答

    ツールは安定資源量 473.607、崩壊の閾値 26.393、および MSY 50 を出力する。持続可能な最大値の 5 分の 1 だけを採取する場合でも、環境収容力の約 5% という明確な下限が残る。いかなる理由であれ一度でもこれを下回れば、同じ控えめな漁獲量であっても個体群はゼロへと追いやられる。MSY ぴったり で漁獲することは、見た目以上に悪影響が大きい。そこでは 2 つの根が 250 で一致し、安全余裕度はまさにゼロとなり、rK をわずかに過大評価しただけで、もはや存在しない境界線の向こう側に追いやられてしまう。N₀ = 26 から始まるプリセットは罠の全体像を示している。法的にも認められた、控えめで、真に持続可能と思える漁獲量でありながら、資源量は結局絶滅に至るのである。

学習の道すじ

限界を伴う成長

この次に 捕食者と被食者 毎年一定量の捕獲がその余剰に何をもたらすかということ。安定なものと不安定なものの二つの平衡点が現れ、資源が維持できる最大の捕獲量は、これら二つがちょうど重なる点に位置します。したがって限界まで捕獲を行うと、不調の年を乗り切るための余裕は残りません。

参考文献 (1)

例題

  • 安定 - 最大持続生産量 50 に対して捕獲量 10 → 個体数は環境収容力 500 を下回る 473.607 に落ち着く
  • 崩壊 - 最大持続生産量 30 に対して捕獲量 50 → 最終個体数は 0
  • 収容力近傍 - 環境収容力 500 に対し 450 から始めると 456.155 で終わる。上限近くでは余剰が小さく、平衡点はほとんど動かない
  • 持続可能な漁獲、それでも全滅 - 最大持続生産量 50 に対して漁獲 10 —— 余裕で持続可能 —— だが崩壊しきい値 26.393 に対して 26 から始めるため、最終個体数は 0