全プロセスの詳細解説
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α = 1.1におけるロトカ・ヴォルテラ平衡と測定平均値 6 ステップ
α = 1.1、β = 0.4、δ = 0.1、γ = 0.4 のロトカ・ヴォルテラモデル。平衡点を求め、長期平均がこれに厳密に一致することを証明し、パネルの測定平均値が一致しない理由を説明せよ。
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2つの連立方程式であり、各項は遭遇率、あるいは出生・死亡率を表している。積 xy が唯一の非線形項であり、これは単に「両者がどれくらいの頻度で出会うか」を示している。
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両方の導関数をゼロとおく。各方程式は他方の種の平衡点を決定するが、これこそが本体系が2つの独立した個体群のようには振る舞わないことを示す最初の兆候である。
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次に、厳密な平均化の結果を示す。被食者の方程式を x で割り、1周期全体にわたって積分する。左辺は ln x の変化量であり、閉軌道上ではこれがゼロになる。
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式を整理すると時間平均が得られ、代数計算によって軌道の大きさに関する情報は一切残らない。1 から 40 まで変動する個体群も、ほとんど動かない個体群と同じ平均値を持つ。
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周期は固定点での線形化から得られる。ヤコビ行列の対角成分はゼロであり、非対角成分の積は負となるため、固有値は純虚数となる。したがって、周期振動は拡大も減衰もしない。
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最後に捕獲項である。これが α と γ を互いに反対方向へ変化させ、平均値は何も解くことなくステップ 4 から直ちに導かれる。
解答
平均値は厳密に 4.00 と 2.75 であり、パネルが 3.86 と 3.16 を示すのは、50 時間単位が 5 周期ではなく 5.28 周期に相当するためである。波を周期の端数で平均すると、得られるのは真の平均値ではなくその端数の影響である。この厳密な結果に価値があるのは、どんなに激しい運動であってもあらゆる軌道で成立するからである——振幅は積分から相殺される。そしてこれには、誰も予想しなかったような帰結が伴う。両方の種を同じ率 ε で捕獲すると、平均値は (γ+ε)/δ および (α−ε)/β となる。つまり、捕食者と被食者を無差別に駆除すると、被食者の平均個体数は増加し、捕食者の個体数は減少するのである。ヴォルテラは1926年にまさにこの結果を導出し、ウンベルト・ダンコーナによるアドリア海の水揚げデータに見られた謎を説明した。漁業がほぼ停止した第一次世界大戦中、漁獲量に占める捕食魚の割合が増加していたのである。農地に広範な殺虫剤を散布すると、害虫は減るどころかかえって増えると、このモデルは予測する。
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学習の道すじ
限界を伴う成長
参考文献 (1)
- Insight block 3 — the Adriatic catches, and the principle drawn from them: V. Volterra, "Fluctuations in the Abundance of a Species considered Mathematically." Nature 118, 558–560, 1926.