捕食者-被食者ダイナミクス

捕食者のピークは常に被食者のピークより遅れて訪れます。被食者が豊富なとき、捕食者は繁栄して数を増やしますが、捕食者の数がピークに達する頃には、被食者はすでに減少しています。その後、捕食者の個体群は餓えによって崩壊し、被食者が回復する機会を得て、サイクルが繰り返されます。この4分の1周期の遅れはロトカ・ヴォルテラ方程式の数学的な帰結であり、オオヤマネコとカンジキウサギのような実際の捕食者・被食者系の観測結果とも一致します。

厳密なロトカ・ヴォルテラ方程式には保存量 — H = δx − γ ln x + βy − α ln y — が存在し、これはすべての軌道に沿って一定に保たれます。つまり軌道は数学的には閉じたループであり、個体群は内側にも外側にも渦を巻くことなく永遠に振動し続け、決して真にゼロには達しません。平衡点 (x★, y★) の近くから始めると、滑らかでほぼ円形のループになります。遠く離れた点 — 例えばx₀ = 1、y₀ = 100 — から始めると、軌道は長く細い変位となり、鋭いのこぎり歯状のサイクルを生みます。捕食者は飢えて崩壊し、被食者は爆発的に回復し、その後の捕食者の急増が再び被食者を崩壊させます。このとがった形状は数値的な誤差ではなく、大振幅解として正しいものです。むしろ人工的なのは生存そのものです。連続的な微分方程式では、個体群はゼロに近づきますが決して到達しません。離散的な動物からなる実際の生態系では、この最低点はほんの一握りの個体を意味し、その後の偶発的な出来事が実際の絶滅を引き起こします。このシミュレーションは個体群を0.01でクランプすることでこの問題を回避しており、生物学的な現実ではなく数学的な軌道を示しています。確率的モデルであれば、代わりに極端な初期不均衡が通常は崩壊に終わることを示すでしょう。

ヴィト・ヴォルテラは1926年、娘婿である生物学者ウンベルト・ダンコナが提起した謎を解くためにこの方程式を導いた。なぜ第一次世界大戦中、漁業がほぼ止まったにもかかわらず、アドリア海の漁獲に占める捕食魚の割合が増えたのか。その答えがヴォルテラの原理である。両種を等しく襲う死亡率は、平均的な餌動物の個体数を増やし、捕食者の個体数を減らす。これは広域スペクトルの殺虫剤が裏目に出る理由も説明する。害虫とその天敵を同時に殺すと、しばしば以前より多くの害虫が残るのだ。