捕食者-被食者ダイナミクス

結合した捕食者・被食者の振動

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捕食者のピークは常に四分の一周期遅れて来る 🖖

捕食者のピークは常に被食者のピークより遅れて訪れます。被食者が豊富なとき、捕食者は繁栄して数を増やしますが、捕食者の数がピークに達する頃には、被食者はすでに減少しています。その後、捕食者の個体群は餓えによって崩壊し、被食者が回復する機会を得て、サイクルが繰り返されます。この4分の1周期の遅れはロトカ・ヴォルテラ方程式の数学的な帰結であり、オオヤマネコとカンジキウサギのような実際の捕食者・被食者系の観測結果とも一致します。

閉じた軌道、絶滅、そしてモデルの限界 🖖

厳密なロトカ・ヴォルテラ方程式には保存量 — H = δx − γ ln x + βy − α ln y — が存在し、これはすべての軌道に沿って一定に保たれます。つまり軌道は数学的には閉じたループであり、個体群は内側にも外側にも渦を巻くことなく永遠に振動し続け、決して真にゼロには達しません。平衡点 (x★, y★) の近くから始めると、滑らかでほぼ円形のループになります。遠く離れた点 — 例えばx₀ = 1、y₀ = 100 — から始めると、軌道は長く細い変位となり、鋭いのこぎり歯状のサイクルを生みます。捕食者は飢えて崩壊し、被食者は爆発的に回復し、その後の捕食者の急増が再び被食者を崩壊させます。このとがった形状は数値的な誤差ではなく、大振幅解として正しいものです。むしろ人工的なのは生存そのものです。連続的な微分方程式では、個体群はゼロに近づきますが決して到達しません。離散的な動物からなる実際の生態系では、この最低点はほんの一握りの個体を意味し、その後の偶発的な出来事が実際の絶滅を引き起こします。このシミュレーションは個体群を0.01でクランプすることでこの問題を回避しており、生物学的な現実ではなく数学的な軌道を示しています。確率的モデルであれば、代わりに極端な初期不均衡が通常は崩壊に終わることを示すでしょう。

ヴォルテラの殺虫剤のパラドックス 🖖

ヴィト・ヴォルテラは1926年、娘婿である生物学者ウンベルト・ダンコナが提起した謎を解くためにこの方程式を導いた。なぜ第一次世界大戦中、漁業がほぼ止まったにもかかわらず、アドリア海の漁獲に占める捕食魚の割合が増えたのか。その答えがヴォルテラの原理である。両種を等しく襲う死亡率は、平均的な餌動物の個体数を増やし、捕食者の個体数を減らす。これは広域スペクトルの殺虫剤が裏目に出る理由も説明する。害虫とその天敵を同時に殺すと、しばしば以前より多くの害虫が残るのだ。

全プロセスの詳細解説

  1. α = 1.1におけるロトカ・ヴォルテラ平衡と測定平均値 6 ステップ

    α = 1.1、β = 0.4、δ = 0.1、γ = 0.4 のロトカ・ヴォルテラモデル。平衡点を求め、長期平均がこれに厳密に一致することを証明し、パネルの測定平均値が一致しない理由を説明せよ。

    1. 2つの連立方程式であり、各項は遭遇率、あるいは出生・死亡率を表している。積 xy が唯一の非線形項であり、これは単に「両者がどれくらいの頻度で出会うか」を示している。

    2. 両方の導関数をゼロとおく。各方程式は他方の種の平衡点を決定するが、これこそが本体系が2つの独立した個体群のようには振る舞わないことを示す最初の兆候である。

    3. 次に、厳密な平均化の結果を示す。被食者の方程式を x で割り、1周期全体にわたって積分する。左辺は ln x の変化量であり、閉軌道上ではこれがゼロになる。

    4. 式を整理すると時間平均が得られ、代数計算によって軌道の大きさに関する情報は一切残らない。1 から 40 まで変動する個体群も、ほとんど動かない個体群と同じ平均値を持つ。

    5. 周期は固定点での線形化から得られる。ヤコビ行列の対角成分はゼロであり、非対角成分の積は負となるため、固有値は純虚数となる。したがって、周期振動は拡大も減衰もしない。

    6. 最後に捕獲項である。これが α と γ を互いに反対方向へ変化させ、平均値は何も解くことなくステップ 4 から直ちに導かれる。

    解答

    平均値は厳密に 4.00 と 2.75 であり、パネルが 3.86 と 3.16 を示すのは、50 時間単位が 5 周期ではなく 5.28 周期に相当するためである。波を周期の端数で平均すると、得られるのは真の平均値ではなくその端数の影響である。この厳密な結果に価値があるのは、どんなに激しい運動であってもあらゆる軌道で成立するからである——振幅は積分から相殺される。そしてこれには、誰も予想しなかったような帰結が伴う。両方の種を同じ率 ε で捕獲すると、平均値は (γ+ε)/δ および (α−ε)/β となる。つまり、捕食者と被食者を無差別に駆除すると、被食者の平均個体数は増加し、捕食者の個体数は減少するのである。ヴォルテラは1926年にまさにこの結果を導出し、ウンベルト・ダンコーナによるアドリア海の水揚げデータに見られた謎を説明した。漁業がほぼ停止した第一次世界大戦中、漁獲量に占める捕食魚の割合が増加していたのである。農地に広範な殺虫剤を散布すると、害虫は減るどころかかえって増えると、このモデルは予測する。

学習の道すじ

限界を伴う成長

この次に 感染症の流行

参考文献 (1)

例題

  • 均衡サイクル - 結合した個体群は持続的に振動し、捕食者のピークは被食者のピークからおよそ4分の1周期遅れる。
  • 捕食者の崩壊 - 変換効率が低い(δ = 0.05)ため、捕食者は個体群を維持できるほど速く繁殖できない。
  • 被食者の崩壊 - 高い捕食率(β = 0.8)により被食者は危険なほど低い水準まで抑え込まれ、系は崩壊寸前となる。