レッスン
理論 — SIR感染症モデル
流行には二つの異なる終わり方があり、このページはその両方を表示している。集団免疫閾値とは、一つの感染が一人より多くの後継を生まなくなる点——曲線が折り返す場所である。最終感染率は、本当にすべてが終わったときまでに感染した人口の割合だ。これらは同じ数ではないし、決して同じにはならない。その差こそがこの授業の主題である。
各記号の意味
R₀- 基本再生産数
β/γ——全員がまだ感受性をもつ集団で、一つの感染が何人にうつすか。二つの速度の比なので、これはある環境における病原体を表すのであって、病原体そのものの性質ではない。 s- 感受性者の割合
S/N。以下のほとんどは時間ではなくこの量についての主張であり、だからこそ結果は流行の速さに依存しない。 H- 集団免疫閾値
1 − 1/R₀：増加が止まる免疫者の割合。ページはこれを表示する。 A- 最終感染率——
Iがゼロに戻った時点で一度でも感染した割合。これもページに「総感染者数」として表示される。
公式の導き方
- まず流行が増えるのはいつかを問う。感染区画は
dI/dt = βIS/N − γIに従って変化し、これはI(βs − γ)と因数分解できる。流行のあいだIは正だから、符号を決めるのは括弧だけである：感染はβs > γのあいだ、すなわちs > γ/β = 1/R₀のあいだ増える。これが感受性者の割合についての条件であり、時間がどこにも現れないことに注目してほしい。 - したがって折り返し点はちょうど
s = 1/R₀であり、その瞬間にもはや感受性でない割合は1 − 1/R₀となる。これが集団免疫閾値であり、ページが表示している数である——R₀ = 1.5のインフルエンザ設定で 33.3%。感染者曲線が最大になるのも同じ場所で、グラフ上で確認できる：ピークは形の偶然ではなく、この条件が満たされたことそのものだ。 - ここからが普通は飛ばされる段階である。閾値では
dI/dt = 0だが、それはI = 0ではない。感染者はまだ大量にそこにいて、各々がβsの速度でうつし続ける。一人あたり後継は一人未満なので数は減る——だがピークから下るには時間がかかり、その感染の一つ一つは必ず誰かに当たる。流行は閾値で止まらない。惰性で通り抜ける。 - 本当にどこで止まるかを知るには、時間を消せばよい。感受性者の式を回復者の式で割ると
dS/dR = −(β/γ)(S/N) = −R₀s、積分してs = s₀·e^(−R₀·r)（rは回復者の割合）。最後には感染者が誰もいないのでr∞ = 1 − s∞、代入すると最終規模の関係式s∞ = s₀·e^(−R₀(1 − s∞))が得られる。最終感染率はA = 1 − s∞。s∞が指数の内と外の両方に現れる超越方程式なので閉じた形はなく、だからこのページは公式を評価するのではなく数値積分している。 - 二つの数を並べれば、その差が行き過ぎ（オーバーシュート）である。
R₀ = 1.5でページは閾値 33.3%、総計 58.5% と表示する：流行は増加が止まった点を 25 ポイント通り越す。R₀を動かすと、この行き過ぎは単調ではない——R₀ ≈ 2の近くで約 30 ポイントまで上がり、その後また下がる。R₀ → 1ではほとんど広がらないため消え、R₀が大きいときは閾値も最終感染率もともに 100% に押し寄せるため消える。R₀ = 5では 80.0% に対し 99.3%、麻疹並みのR₀ = 15では 93.3% に対し 100.0%。最悪の行き過ぎは、パンデミックインフルエンザと初期の SARS-CoV-2 の範囲にちょうど収まる。
表示の読み方
三本の曲線と三つの数。曲線は各区画であり、見るべきは感染者の山で、その頂点こそ段階 2 が起きている瞬間である。数のうち「ピーク感染者数」と「総感染者数」はまったく別の問いに答えている——前者は同時に何人が病んでいるかで、病院が気にするのはこちら。後者はいずれかの時点で何人が病んだかで、最終規模の関係式が予測するのはこちらだ。インフルエンザ設定では 6.4% と 58.5% であり、前者から後者は分からない。その上にある集団免疫閾値はそのどちらでもない：前者が折り返す場所である。
- 前提
- 閉じた、よく混ざった集団——出生も死亡も移動もなく、どの感受性者もどの感染者と等しく出会う。
βとγは一定、つまり行動変容も季節性も途中の介入もない。免疫は永続し、誰も感受性集団に戻らない。そして決定論的モデルであること。だからここではひと握りの感染者が必ず流行を起こすが、現実にはR₀ > 1であっても少数のうちに偶然消えることが多い。 - 成り立たない場合
- 「集団免疫閾値」という言い方は、数学が支持しない読み方を誘う——放っておいた流行がそこで終わる、という読み方だ。終わらない。終わるのは最終感染率であり、段階 5 が示すようにそれは 25 ポイント上でありうる。閾値とはワクチン接種の目標であり、流行なしで到達できる水準である。感染によって到達した場合は、閾値に加えて行き過ぎの分まで支払うことになる。この区別は 2020 年にはまったく学術的な話ではなかった。この数字を真に受ける人への注意をもう二つ。ここで最も非現実的な仮定は「よく混ざった集団」であり、これを緩めると閾値も最終感染率も一般に下がる——接触の多い人ほど早く感染し、橋渡し役でなくなるからだ。またこのページは無限小の種ではなく十人の感染者から始めるので、その 58.5% は古典的な
s₀ → 1極限の 58.3% をわずかに上回っている。
全プロセスの詳細解説
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免疫を持つ割合を越えて広がるR₀ = 3の感染症 5 ステップ
ある感染症の R₀ = 3 である。感染拡大を止めるために免疫を持つべき人の割合を求めよ。さらに、流行がその時点を過ぎても拡大し続けることを示せ。
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R₀ は、全員が感受性を持つ集団において1人の感染者が生み出す平均の新規感染者数であり、伝播率を回復率で除したものである。2つの率の比であるため、単位も時間スケールも持たない。
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感染流行は、各感染者が自身と同数以上の感染者を生み出している間拡大する。集団の一部が免疫を獲得すると、感受性を持つ者の割合だけが考慮されるため、拡大はその割合が 1/R₀ を超えている間ちょうど継続する。
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これを逆数にしてみよう。上のシミュレーターはこの閾値を表示しており、これこそがワクチン接種政策の根幹をなす考え方である — 全員に行き渡らせる必要は決してないのだ。
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しかし、閾値とは拡大が停止する地点であり、流行そのものが終息する地点ではない。その瞬間にも感染者はまだ感染力を持っているため、症例はその地点を超えて蓄積し続ける。
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このオーバーシュートこそが、ピークと閾値が異なる数値となる理由であり、対策を講じない流行が閾値を遥かに超える割合の感染者を出して終息する理由である。
解答
66.7%. ピークが訪れるのはおよそ一度に30%が感染したときであり、そして — 最も見落とされやすい点であるが — 流行はその閾値で停止するのではなく閾値を超えて続くため、最終規模は大幅にオーバーシュートする。集団免疫とは曲線が折り返す瞬間についての記述であり、流行の終息についての記述ではない。ポイントは閾値が 1 − 1/R₀ であるため、トップ付近では極めて過敏に変動することだ。R₀ ≈ 15 の麻疹では 93.3% の接種率が必要であり、ワクチン接種率が下がると麻疹が最初に再流行するのはそのためである。
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学習の道すじ
限界を伴う成長
参考文献 (3)
- The compartment model and the threshold theorem this tool implements: W. O. Kermack & A. G. McKendrick, "A contribution to the mathematical theory of epidemics." Proceedings of the Royal Society A 115, 700–721, 1927.
- The lesson's step 4 — where the transcendental final-size relation comes from: J. C. Miller, "A Note on the Derivation of Epidemic Final Sizes." Bulletin of Mathematical Biology 74(9), 2125–2141, 2012.
- Thresholds, final sizes and the overshoot, treated together: H. W. Hethcote, "The Mathematics of Infectious Diseases." SIAM Review 42(4), 599–653, 2000.