個体数成長とカオス

個体群動態を探る:連続ロジスティック成長と、離散ロジスティック写像がカオスへ至る道筋。

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カオスは時間をきざみに切ることから生まれる 🖖

連続系のロジスティック方程式は驚くほど従順です。どんな増殖率を与えても、個体数はなめらかに増えるか減るかして環境収容力に落ち着き、振動も意外な出来事もなく、そのまま永遠に留まります。あの荒々しいふるまいが現れるのは、同じモデルを離散的な世代として xₙ₊₁ = r xₙ(1 − xₙ) と書いたときだけです。そこでは定常状態は r が 3 未満のあいだだけ安定を保ち、r = 3 で 2 年周期に分かれ、何度も倍化を繰り返し、r ≈ 3.5699 あたりでカオスへと溶けていきます。生物学も同じ、パラメータも同じで、違いは繁殖が連続的に起こるのか季節に一度なのかだけです。カオスは個体数の性質ではなく、時間刻みの性質なのです。

成長曲線がS字に平らになる理由 🖖

連続モデルでは、個体数が環境収容力の半分に達したとき、増加速度が最大になります。個体数が環境収容力 K に近づくほど、混み合いによって一個体あたりの食物や空間が減るため、増加は緩やかになり、曲線は滑らかなS字形を描いて一定値へ近づきます。連続タブに切り替え、変曲点、すなわち N = K/2 で増加が最も速くなることを確かめてください。開始時ではありません。

数式で解ける「カオス」 🖖

r = 4 のとき離散写像は完全にカオス的ですが、それでも厳密な閉じた形の解を持ちます。x = sin²(π θ) と置くと、各ステップは単に θ を2倍して小数部分を残すだけになります。2進数では2倍は桁を左へずらすだけなので、「予測不能」な軌道は実は初期値の各ビットを順に読み出しているにすぎません。ランダムに見えるのは、θ を確定するのに無限の精度が必要だからです。

全プロセスの詳細解説

  1. 80世代の離散モデル 5 ステップ

    個体群自身の成長規則によって収束しない場合に、個体群がどこに落ち着くかを求めよ。これは離散モデル xt+1 = rdxt(1 − xt) であり、rd = 3.2、x0 = 0.1、世代数は 80 である。

    1. 平衡点とは、写像によって変化せずにそのまま返される値のことである。これについて解くと2つの根が得られ、意味のある方は環境収容力に対するゼロでない割合、すなわち 68.75% 満たされた状態である。

    2. 不動点が存在することと、個体群がそこに到達することは同じではない。個体群をわずかに変位させると、写像は毎世代その誤差に傾きを乗じるため、平衡が維持されるのは傾きの絶対値が 1 より小さいときだけである。rd = 3.2 では傾きは −1.2 となる。負の符号は毎年個体群を 0.6875 の反対側へと振り、1.2 という倍率によって開始時よりも遠くへ移動させる。

    3. したがって、代わりに互いに位置を入れ替える2つの値のペアを探す。2ステップ後に繰り返される値はすべて f(f(x)) = x を満たし、これは4次方程式である。しかし、1ステップ後に繰り返されるものは2ステップ後にも繰り返されるため、0 と 0.6875 はすでにこの解となっている。これら2つの既知の根で割ると、2次方程式が残る。

    4. この2次方程式の根がサイクルとなる。ツールの第80世代は、表示されている6桁すべてにおいてそのうちの小さい方の値であり、第79世代が大きい方の値である。

    5. このサイクルは2回適用した f の不動点であるため、同じ安定性判定が適用され、その傾きは2点における傾きの積となる。0.16 では、このサイクルは2ステップごとに誤差を6分の1に縮小させる。そのため、サイクルから遠く離れた初期値から出発しても、80世代後にはその上に正確に着地する。その積が −1 に達するまで rd を増加させると、今度はこの2サイクルが安定性を失う。

    解答

    ツールは 0.513045 と表示し、この状態を 2周期振動 とラベル付けする。その数字は1桁たりとも近似値ではない。それは代数的数である (4.2 − √0.84) / 6.4 であり、過渡現象は第80ステップの何十世代も前に消滅している。数値そのものよりも、そのメカニズムに価値がある。0.6875 における平衡点は rd = 3 で消失したわけではない。3.2 においても依然として存在し、完全に有効な解のままであるが、単に到達不能になっただけであり、それに代わって現れたものは生まれた時点で既に安定していたのである。同じことが 1 + √6 = 3.4495、次いで 3.5441、さらに 3.5644 でも発生する。それぞれの区間は 0.4495、0.0946、0.0203 であり、各区間は前の区間より概ね 4.7 倍短くなっている。公比が1未満の等比数列は有限の和を持つため、3.5699 未満の領域に無限回の周期倍加が収まり、その境界を越えると、到達できるいかなる長さのサイクルも残されていない。

学習の道すじ

限界を伴う成長

この次に 捕獲 ロジスティック方程式と、個体数が環境収容力の半分のときに余剰が最大になるという事実。増殖率はもはや、それ単独で提示できる数値ではなくなります。その場所がすでにどれだけ満たされているかに左右されるためです。

参考文献 (1)

例題

  • ロジスティック - r = 0.5、初期値10から K = 1000 へ近づきます。曲線の傾きが最大になるのは t = 9.19、ちょうど N が500に達した時点です。このときの増加速度は、単位時間あたり rK/4 = 125 です。
  • 急速な増加 - ロジスティックの場合の4倍の増加率なので、K の半分に達する時刻は t = 9.19 ではなく t = 1.10 です。それでも K を超えることはありません。連続モデルでは、r をどのように設定してもオーバーシュートは起こりません。
  • 周期2 - r = 3.2 では、値は0.799455と0.513045の二つに落ち着き、その後も交互に現れ続けます。r = 3 を超えると、一つだった定常状態が二つに分岐します。
  • カオス - r = 3.9 では値が収束せず、直近100世代で互いに異なる100個の値をとります。ランダムに見えても偶然ではありません。同じ初期値から始めれば、毎回まったく同じ数列が得られます。