Dinâmica Predador-Presa

oscilações acopladas de predador-presa

Exemplo resolvido — Dinâmica Predador-Presa

Duração da simulação (≈ 5.3 T)	50

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O pico dos predadores chega sempre um quarto de ciclo atrasado 🖖

O pico dos predadores sempre ocorre depois do pico das presas. Quando há abundância de presas, os predadores prosperam e se multiplicam — mas, quando o número de predadores atinge o pico, as presas já estão esgotadas. A população de predadores entra então em colapso por inanição, dando às presas a chance de se recuperar, e o ciclo se repete. Essa defasagem de um quarto de ciclo é uma consequência matemática das equações de Lotka-Volterra e corresponde a observações em sistemas reais de predador-presa, como o lince e a lebre americana.

órbitas fechadas, extinção e os limites do modelo 🖖

As equações exatas de Lotka-Volterra têm uma quantidade conservada — H = δx − γ ln x + βy − α ln y — que permanece constante ao longo de cada trajetória. Isso significa que as órbitas são, matematicamente, laços fechados: as populações oscilam para sempre sem espiralar para dentro ou para fora, e sem nunca realmente chegar a zero. Começando perto do equilíbrio (x★, y★), obtêm-se laços suaves, quase circulares. Começando longe — por exemplo, x₀ = 1, y₀ = 100 —, a órbita é uma excursão longa e estreita que produz ciclos em dente de serra bem marcados: os predadores entram em colapso por fome, a presa se recupera de forma explosiva, e então a fartura de predadores derruba a presa novamente. Essa forma em picos não é um artefato numérico; é a solução correta de grande amplitude. O que é um artefato é a própria sobrevivência. Numa equação diferencial contínua, as populações se aproximam de zero mas nunca o atingem. Num ecossistema real com animais discretos, esse ponto mínimo significa apenas um punhado de indivíduos — e eventos aleatórios então levam à extinção real. A simulação contorna isso limitando as populações a 0,01, mostrando assim a órbita matemática em vez da realidade biológica. Um modelo estocástico mostraria, em vez disso, que desequilíbrios iniciais extremos geralmente terminam em colapso.

O paradoxo do pesticida de Volterra 🖖

Vito Volterra formulou estas equações em 1926 para resolver um enigma proposto pelo seu genro, o biólogo Umberto D'Ancona: por que a proporção de peixes predadores nas capturas do Adriático havia aumentado durante a Primeira Guerra Mundial, quando a pesca quase parou? A resposta é o princípio de Volterra: uma mortalidade que atinge igualmente ambas as espécies eleva a população média de presas e reduz a de predadores. Isso explica por que inseticidas de amplo espectro podem sair pela culatra — matar as pragas e seus inimigos naturais costuma deixar mais pragas do que antes.

Problema resolvido na íntegra

Equilíbrio de Lotka-Volterra com α = 1,1 e as médias medidas 6 passos
Lotka–Volterra com α = 1,1, β = 0,4, δ = 0,1, γ = 0,4. Encontre o equilíbrio, prove que as médias a longo prazo são exatamente iguais a este e, depois, explique por que razão as médias medidas pelo painel não o são.
1. Duas equações acopladas, em que cada termo é uma taxa de encontro ou uma taxa de natalidade e mortalidade. O produto xy é a única não-linearidade, e representa apenas "com que frequência se encontram".
  
  $\overset{x}{˙} = α x - β x y, \overset{y}{˙} = δ x y - γ y$
2. Iguale ambas as derivadas a zero. Cada equação determina o equilíbrio da outra espécie, o que é o primeiro sinal de que este sistema não se vai comportar como duas populações independentes.
  
  $\overset{x}{˙} = 0, \overset{y}{˙} = 0 ⟹ x^{⋆} = \frac{γ}{δ} = \frac{0.4}{0.1} = 4.00, y^{⋆} = \frac{α}{β} = \frac{1.1}{0.4} = 2.75$
3. Agora, o resultado exato da média. Divida a equação das presas por x e integre ao longo de um período completo — o lado esquerdo é a variação de ln x e, numa órbita fechada, esse valor é zero.
  
  $\frac{x ˙}{x} = α - β y ⟹ \int_{0}^{T} \frac{x ˙}{x} d t = [ln x]_{0}^{T} = 0 = α T - β \int_{0}^{T} y d t$
4. Reordenando os termos obtém-se a média temporal, e nada sobre a dimensão da órbita sobrevive à álgebra. Uma população a oscilar entre 1 e 40 tem a mesma média que uma que quase não se move.
  
  $⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = y^{⋆}, ⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = x^{⋆} exactly, for every amplitude$
5. O período resulta da linearização no ponto fixo. A jacobiana tem zeros na diagonal e um produto negativo fora dela, pelo que os valores próprios são puramente imaginários — os ciclos nem crescem nem decrescem.
  
  $J^{⋆} = (0 δ y^{⋆} - β x^{⋆} 0) \Rightarrow λ = \pm i α γ, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$
6. Por fim, o termo de captura. Este desloca α e γ em direções opostas, e as médias decorrem imediatamente do passo 4 sem ser necessário resolver nada.
  
  $harvest both at ε : ⟨ x ⟩ = \frac{γ + ε}{δ} ↑, ⟨ y ⟩ = \frac{α - ε}{β} ↓$
Resposta

As médias são exatamente 4,00 e 2,75, e o painel regista 3,86 e 3,16 porque 50 unidades de tempo correspondem a 5,28 ciclos, e não a 5. Calcular a média de uma onda ao longo de uma fração de um período produz a fração, não a média. O que torna este resultado exato valioso é o facto de ser válido para qualquer órbita, por mais violenta que seja — a amplitude cancela-se no integral. E tem uma consequência que ninguém espera. Se capturar ambas as espécies à mesma taxa ε, as médias tornam-se (γ+ε)/δ e (α−ε)/β: matar predadores e presas indiscriminadamente aumenta a população média de presas e reduz a de predadores. Volterra deduziu precisamente isso em 1926 para explicar um enigma nos desembarques de pesca no Adriático de Umberto D’Ancona: a proporção de peixes predadores na captura aumentou durante a Primeira Guerra Mundial, quando a pesca tinha praticamente parado. Pulverize um campo com um inseticida de largo espetro e o modelo prevê mais pragas, e não menos.

$⟨ x ⟩ = \frac{γ}{δ} = 4.00, ⟨ y ⟩ = \frac{α}{β} = 2.75, T = \frac{2 π}{α γ} = 9.47$

Percurso de aprendizagem

Crescimento limitado

Conduz a Epidemias

Referências (1)

Insight block 3 — the Adriatic catches, and the principle drawn from them: V. Volterra, "Fluctuations in the Abundance of a Species considered Mathematically." Nature 118, 558–560, 1926.

Pela equipa 42Math · Atualizado 2026-05-30

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Problemas de exemplo

ciclo equilibrado - Populações acopladas oscilam de forma persistente — os predadores atingem o pico cerca de um quarto de ciclo depois das presas.
colapso de predadores - Baixa eficiência de conversão (δ = 0.05) significa que os predadores não conseguem se reproduzir rápido o suficiente para sustentar sua população.
colapso de presas - Alta taxa de predação (β = 0.8) reduz as presas a níveis criticamente baixos — o sistema está próximo do colapso.