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Tötet man beide Arten mit der gleichen Rate, erhält man mehr Schädlinge
Tötet man den Schädling und seinen Räuber mit der gleichen Rate, steigt der langfristige Mittelwert der Schädlinge. Nicht etwa in einem konstruierten Beispiel — sondern exakt im Standardmodell, mit einem Beweis in einer Zeile.
Der predator–prey simulator startet mit einem stabil aussehenden Zyklus: Beutewachstum 1,1, Prädationsrate 0,4, Konversion 0,1, Räubersterblichkeit 0,4. Er gibt zwei Gleichgewichtswerte aus — 4,00 Beutetiere und 2,75 Räuber — und die Populationen schwanken periodisch umher, ohne sich auf einen davon einzupendeln.
Sie pendeln sich nie ein, und das spielt keine Rolle. Der langfristige Mittelwert jeder Population entspricht exakt ihrem Gleichgewichtswert, ganz gleich, wie die Schwankung aussieht.
Ein Mittelwert, den man in zwei Zeilen beweisen kann
Die Beutegleichung lautet ẋ = αx − βxy. Teilt man durch x, wird sie zu ẋ/x = α − βy, und die linke Seite ist die Ableitung von ln x. Integriert man über einen vollständigen Zyklus:
Die linke Seite ist ln x am Ende minus ln x am Anfang, und nach einem vollen Zyklus ist die Population wieder dort, wo sie begonnen hat, sodass dieser Ausdruck null ist. Die rechte Seite ist αT minus β-mal das Integral von y. Umgestellt ergibt sich für den Mittelwert von y über den Zyklus α/β — 2,75, der Gleichgewichtswert. Wendet man dasselbe auf die Räubergleichung an, ist der Mittelwert von x gleich γ/δ, was 4,00 entspricht.
Nichts von der Stärke der Schwankung bleibt in dieser Algebra erhalten. Eine Population, die sanft zwischen 3 und 5 oszilliert, und eine, die von 40 auf 0,1 einbricht, haben denselben Mittelwert. Das ist ungewöhnlich genug, um kurz innezuhalten: Der Mittelwert einer wilden Schwankung ist normalerweise eine Eigenschaft der Schwankung selbst — hier jedoch ist er allein eine Eigenschaft der vier Ratenkonstanten.
Das Bedienfeld misst 3,86 und 3,16 statt 4,00 und 2,75, und der Grund dafür steht ebenfalls auf dem Bedienfeld. Es mittelt über 50 Zeiteinheiten, und die Periodendauer beträgt 2π/√(αγ) = 9,47, sodass das Fenster 5,28 Zyklen umfasst. Mittelt man eine Welle über einen Bruchteil einer Periode, erhält man diesen Bruchteil.
Tötet man nun beide
Fügt man eine Entnahme hinzu, die pro Zeiteinheit denselben Anteil ε jeder Population entfernt — ein Netz, das beide fängt, ein Spritzmittel, das beide tötet, ein harter Winter. Die Beutegleichung verliert ε von ihrer Wachstumsrate und die Räubergleichung gewinnt ε bei ihrer Sterberate hinzu. Sonst ändert sich nichts.
Wendet man dieselbe zweizeilige Argumentation auf die modifizierten Gleichungen an, ergeben sich die Mittelwerte zu (γ + ε)/δ für die Beute und (α − ε)/β für die Räuber. Beide Konstanten haben sich verschoben, und zwar in entgegengesetzte Richtungen.
Setzt man ε = 0,1 ein. Die durchschnittliche Beutepopulation steigt von 4,00 auf 5,00 — ein Plus von 25 % — und die durchschnittliche Räuberpopulation sinkt von 2,75 auf 2,50, ein Minus von 9 %. Tötet man beide Arten, erhält man mehr von derjenigen, die man eigentlich bekämpfen wollte.
Der Mechanismus ist nicht geheimnisvoll, sobald die Algebra darauf hingewiesen hat. Der Beutemittelwert wird davon bestimmt, was die Räuber zum Überleben benötigen, und der Räubermittelwert davon, was die Beute ernähren kann. Die Entnahme erschwert das Dasein als Räuber; es braucht also mehr Beutetiere, um einen Räuber zu erhalten, sodass das Beuteniveau, um das sich das System einpendelt, ansteigt. Der Mittelwert jeder Art wird vollständig durch die Arithmetik der jeweils anderen gesteuert.
Treibt man es weiter, zeigt das Modell den Endpunkt unmissverständlich auf: Bei ε = α = 1,1 erreicht der Räubermittelwert null und der Schädling ist allein.
Woher dies kam und wohin es führte
Umberto D'Ancona untersuchte Aufzeichnungen von adriatischen Fischmärkten aus der Zeit vor, während und nach dem Ersten Weltkrieg und stieß auf etwas Merkwürdiges. Während der Krieg den Großteil der Fischerei zum Erliegen gebracht hatte, stieg der Anteil der Raubfische — Haie und Rochen — am Gesamtfang. Als die Boote zurückkehrten, sank dieser Anteil wieder. Weniger Fischerei hatte die Räuber begünstigt; mehr Fischerei begünstigte die Beute.
Er konnte es sich nicht erklären und wandte sich daher an Vito Volterra, seinen Schwiegervater und einen der bedeutendsten Analytiker Europas. Volterra formulierte die beiden Gleichungen, führte die Mittelwertargumentation durch und veröffentlichte die Antwort im Jahr 1926. Fischerei bedeutet eine Entnahme beider Arten gleichzeitig, und die Algebra zeigt exakt, in welche Richtung sich jeder Mittelwert bewegt.
Ein halbes Jahrhundert später tauchte dasselbe Ergebnis auf Reisfeldern auf. Das Sprühen eines Breitbandinsektizids tötet die Pflanzenspringer sowie die Spinnen und Wespen, die sich von ihnen ernähren, und auf den Feldern traten wiederholt mehr Pflanzenspringer auf als auf unbehandelten — der Effekt ist gut genug dokumentiert, um einen eigenen Namen zu tragen, insektizidinduzierte Resurgenz, und eine Fachliteratur aufzuweisen, die bis in die 1970er-Jahre zurückreicht. Es ist wieder der Fischmarkt, nur mit einem anderen Netz.
Was zu hinterfragen ist
Das Modell verdient gewisse Skepsis. Das Lotka-Volterra-Modell kennt keine Umweltkapazität, sodass die Beute ohne Grenzen wächst, wenn die Räuber verschwinden, und seine Zyklen sind neutral stabil — jeder Orbit ist geschlossen, und eine kleine Störung versetzt das System dauerhaft in einen anderen Orbit, was keine reale Population tut. Diese Empfindlichkeit lässt sich direkt in population growth beobachten, wo eine Obergrenze das Verhalten vollständig verändert.
Was diese Vereinfachung übersteht, ist die Richtung des Effekts; und sie bleibt erhalten, weil sie überhaupt nicht von der Form des Zyklus abhängt — sondern nur davon, welche Art den Engpass für welche darstellt. Das ist auch die praktische Erkenntnis: Wird ein Schädling von einem Fressfeind in Zaum gehalten, ist eine Maßnahme, die beide trifft, eine Maßnahme, die dem Schädling nützt. Die Arithmetik zeigte dies 1926, und die Felder bestätigten es in der Folgezeit immer wieder.