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Elimine ambas as espécies à mesma taxa e obterá mais da praga

An elderly woman in a green oilskin coat and headscarf stands at a quayside fish market at dawn, writing into a leather ledger she holds open in one hand. Behind her two fishermen lift a wicker basket of silver sardines and a long grey shark onto the wet cobbles. Brass scales and coils of net hang from a striped awning, a lantern burns overhead, crates of iced fish stand open around her, gulls wheel over the market roof, a bicycle leans against a stone pillar, and wooden boats are moored along a harbour under a pink sunrise.

Elimine a praga e o seu predador à mesma taxa, e o número médio de pragas a longo prazo aumenta. Não num exemplo artificial — no modelo padrão, exatamente, com uma demonstração de uma linha.

4812246preypredators× = 4.00, 2.75three orbits, one average4812246preypredators5.00, 2.50harvest both at ε = 0.1prey +25%, predators −9%
À esquerda: três órbitas do mesmo sistema predador-presa, de um ciclo suave a um violento. Todas elas têm a mesma média a longo prazo, a cruz em 4,00 presas e 2,75 predadores — a amplitude anula-se no integral. À direita: aplique uma colheita a ambas as espécies a ε = 0,1 e essa média desloca-se para 5,00 e 2,50. As presas aumentam.

O predator–prey simulator abre num ciclo de aspeto estável: crescimento da presa 1,1, taxa de predação 0,4, conversão 0,1, mortalidade do predador 0,4. Apresenta dois valores de equilíbrio — 4,00 presas e 2,75 predadores — e as populações oscilam continuamente sem se fixarem em nenhum deles.

Nunca estabilizam, e isso não importa. A média a longo prazo de cada população é exatamente o seu valor de equilíbrio, qualquer que seja o aspeto da oscilação.

Uma média que se pode demonstrar em duas linhas

A equação da presa é ẋ = αx − βxy. Dividindo por x, torna-se ẋ/x = α − βy, e o lado esquerdo é a derivada de ln x. Integrando ao longo de um ciclo completo:

O lado esquerdo é ln x no final menos ln x no início, e após um ciclo completo a população regressa ao ponto onde começou, pelo que dá zero. O lado direito é αT menos β vezes o integral de y. Reorganizando, a média de y ao longo do ciclo é α/β — 2,75, o valor de equilíbrio. Fazendo o mesmo para a equação do predador, a média de x é γ/δ, que é 4,00.

Nada sobre a dimensão da oscilação sobrevive a essa álgebra. Uma população que oscile suavemente entre 3 e 5 e outra que caia drasticamente de 40 para 0,1 têm a mesma média. Isto é invulgar o suficiente para merecer uma pausa: a média de uma oscilação violenta é normalmente um facto sobre a oscilação, mas aqui é um facto que depende apenas das quatro constantes de taxa.

O painel regista 3,86 e 3,16 em vez de 4,00 e 2,75, e a razão também está visível no painel. O painel calcula a média ao longo de 50 unidades de tempo, e o período do ciclo é 2π/√(αγ) = 9,47, pelo que a janela contém 5,28 ciclos. Calcule a média de uma onda sobre uma fração do período e obterá essa fração.

Agora elimine ambas

Adicione uma colheita que remova a mesma fração ε de cada população por unidade de tempo — uma rede que apanha ambas, uma pulverização que mata ambas, um inverno rigoroso. A equação da presa perde ε na sua taxa de crescimento e a equação do predador ganha ε na sua taxa de mortalidade. Nada mais muda.

Aplique o mesmo argumento de duas linhas às equações modificadas e as médias resultam em (γ + ε)/δ para a presa e (α − ε)/β para o predador. Ambas as constantes se deslocaram, em sentidos opostos.

Defina ε = 0,1. A população média de presas passa de 4,00 para 5,00 — um aumento de 25% — e a população média de predadores passa de 2,75 para 2,50, uma queda de 9%. Elimine ambas as espécies e obterá mais daquela que estava a tentar eliminar.

O mecanismo não é misterioso uma vez apontado pela álgebra. A média das presas é determinada por aquilo de que os predadores precisam para atingir o ponto de equilíbrio, e a média dos predadores por aquilo que as presas conseguem sustentar. A colheita torna mais difícil ser predador, pelo que são necessárias mais presas para manter um, fazendo subir o nível de presas em torno do qual o sistema estabiliza. A média de cada espécie é controlada inteiramente pela aritmética da outra.

Levando o raciocínio mais longe, o modelo é categórico quanto ao ponto final: em ε = α = 1,1 a média de predadores atinge zero e a praga fica sozinha.

De onde isto veio e para onde foi

Umberto D'Ancona estava a analisar os registos do mercado de peixe do Adriático de antes, durante e depois da Primeira Guerra Mundial quando encontrou algo estranho. Enquanto a guerra suspendera a maior parte da pesca, a proporção da captura constituída por peixes predadores — tubarões, raias, ugas — aumentara. Quando os barcos regressaram, a proporção voltou a cair. Menos pesca favorecera os predadores; mais pesca favorecia as presas.

Não conseguindo explicá-lo, consultou Vito Volterra, que era seu sogro e um dos melhores analistas da Europa. Volterra formulou as duas equações, aplicou o argumento do cálculo da média e publicou a resposta em 1926. A pesca é uma colheita simultânea de ambas as espécies, e a álgebra dita exatamente em que sentido se desloca cada média.

Meio século mais tarde, o mesmo resultado surgiu nos arrozais. A pulverização de um insecticida de amplo espetro mata as cigarrinhas e as aranhas e vespas que se alimentam delas, e os campos apresentam repetidamente mais cigarrinhas do que os campos não tratados — o efeito está suficientemente documentado para ter um nome próprio, ressurgimento induzido por insecticidas, e uma literatura que remonta à década de 1970. É novamente o mercado de peixe, com uma rede diferente.

Do que duvidar

O modelo merece alguma reserva. O modelo de Lotka–Volterra não possui capacidade de carga, pelo que as suas presas crescem sem limite se os predadores desaparecerem, e os seus ciclos são neutralmente estáveis — cada órbita é fechada e uma pequena perturbação desloca o sistema permanentemente para outra diferente, algo que nenhuma população real faz. Pode observar essa fragilidade diretamente em population growth, onde um limite altera completamente o comportamento.

O que sobrevive a esta simplificação é a direção do efeito, e sobrevive porque não depende de todo da forma do ciclo — apenas de qual das espécies constitui o estrangulamento para a outra. Essa é também a versão prática: se uma praga está a ser contida por um predador, um tratamento que atinja ambos é um tratamento que favorece a praga. A aritmética demonstrou-o em 1926, e os campos agrícolas continuaram a confirmá-lo desde então.