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Tuez les deux espèces au même rythme et vous obtenez plus de ravageurs
Tuez le ravageur et son prédateur au même rythme, et le nombre moyen de ravageurs à long terme augmente. Pas dans un exemple artificiel — dans le modèle standard, exactement, avec une preuve en une seule ligne.
Le predator–prey simulator s'ouvre sur un cycle d'apparence stable : croissance des proies 1,1, taux de prédation 0,4, conversion 0,1, mortalité des prédateurs 0,4. Il affiche deux valeurs d'équilibre — 4,00 proies et 2,75 prédateurs — et les populations oscillent sans fin sans jamais se fixer sur l'une ou l'autre.
Elles ne se fixent jamais, et cela n'a pas d'importance. La moyenne à long terme de chaque population est exactement sa valeur d'équilibre, quelle que soit l'allure de l'oscillation.
Une moyenne démontrable en deux lignes
L'équation de la proie est ẋ = αx − βxy. Divisez par x et elle devient ẋ/x = α − βy, et le membre de gauche est la dérivée de ln x. Intégrez sur un cycle complet :
Le membre de gauche est ln x à la fin moins ln x au début, et après un cycle complet, la population est revenue à son point de départ, c'est donc zéro. Le membre de droite est αT minus β fois l'intégrale de y. En réarrangeant, la moyenne de y sur le cycle est α/β — 2,75, la valeur d'équilibre. Faites de même avec l'équation du prédateur et la moyenne de x est γ/δ, soit 4,00.
Rien de la taille de l'oscillation ne survit à cette algèbre. Une population qui oscille doucement entre 3 et 5 et une autre qui s'effondre de 40 à 0,1 ont la même moyenne. Cela est suffisamment inhabituel pour mériter qu'on s'y arrête un instant : la moyenne d'une oscillation sauvage est normalement un fait propre à l'oscillation, alors qu'ici c'est un fait qui dépend uniquement des quatre constantes de taux.
Le panneau mesure 3,86 et 3,16 plutôt que 4,00 et 2,75, et la raison figure également sur le panneau. Il calcule la moyenne sur 50 unités de temps, et la période du cycle est 2π/√(αγ) = 9,47, la fenêtre contient donc 5,28 cycles. Calculez la moyenne d'une onde sur une fraction de période et vous obtiendrez cette fraction.
Maintenant, tuez les deux
Ajoutez un prélèvement qui retire la même fraction ε de chaque population par unité de temps — un filet qui capture les deux, un traitement qui tue les deux, un hiver rigoureux. L'équation de la proie perd ε sur son taux de croissance et l'équation du prédateur gagne ε sur son taux de mortalité. Rien d'autre ne change.
Appliquez le même raisonnement en deux lignes aux équations modifiées et les moyennes deviennent (γ + ε)/δ pour les proies et (α − ε)/β pour les prédateurs. Les deux constantes ont varié, dans des directions opposées.
Introduisez ε = 0,1. La population moyenne de proies passe de 4,00 à 5,00 — en hausse de 25% — et la population moyenne de prédateurs passe de 2,75 à 2,50, en baisse de 9%. Tuez les deux espèces et vous obtiendrez davantage de celle que vous cherchiez à éliminer.
Le mécanisme n'est pas mystérieux une fois que l'algèbre l'a pointé du doigt. La moyenne des proies est fixée par ce dont les prédateurs ont besoin pour atteindre le point d'équilibre, et la moyenne des prédateurs par ce que les proies peuvent supporter. Le prélèvement rend la vie plus difficile aux prédateurs, il faut donc plus de proies pour en entretenir un, et le niveau de proies autour duquel le système s'équilibre augmente. La moyenne de chaque espèce est contrôlée entièrement par l'arithmétique de l'autre.
En poussant plus loin, le modèle est catégorique sur le point d'arrivée : à ε = α = 1,1, la moyenne des prédateurs atteint zéro et le ravageur reste seul.
D'où cela vient, et où cela a mené
Umberto D'Ancona parcourait les registres des marchés aux poissons de l'Adriatique avant, pendant et après la Première Guerre mondiale, et a découvert quelque chose d'étrange. Alors que la guerre avait suspendu la majeure partie de la pêche, la part des poissons prédateurs — requins, raies, pocheteaux — dans les captures avait augmenté. Lorsque les bateaux sont revenus, elle est redescendue. Moins de pêche avait favorisé les prédateurs ; plus de pêche favorisait les proies.
Ne pouvant l'expliquer, il interrogea Vito Volterra, qui était son beau-père et l'un des meilleurs analystes d'Europe. Volterra écrivit les deux équations, déroula l'argument de la moyenne et publia la réponse en 1926. La pêche est un prélèvement des deux espèces à la fois, et l'algèbre indique exactement dans quel sens chaque moyenne se déplace.
Un demi-siècle plus tard, le même résultat est apparu dans les rizères. La pulvérisation d'un insecticide à large spectre tue les cicadelles et les araignées et guêpes qui les mangent, et les champs ont à plusieurs reprises présenté plus de cicadelles que les champs non traités — l'effet est suffisamment bien documenté pour porter un nom, la résurgence induite par les insecticides, et posséder une littérature remontant aux années 1970. C'est à nouveau le marché aux poissons, avec un filet différent.
Ce dont il faut se défier
Le modèle mérite une certaine suspicion. Lotka–Volterra n'a pas de capacité d'accueil, de sorte que ses proies croissent sans limite si les prédateurs disparaissent, et ses cycles sont neutrement stables — chaque orbite est fermée et une chiquenaude vous déplace de façon permanente vers une autre, ce qu'aucune population réelle ne fait. Vous pouvez observer cette fragilité directement dans population growth, où un plafond modifie complètement le comportement.
Ce qui survit à la caricature, c'est le sens de l'effet, et il survit parce qu'il ne dépend pas du tout de la forme du cycle — seulement de quelle espèce est le goulot d'étranglement pour l'autre. C'est aussi la version pratique : si un ravageur est contenu par ce qui le mange, un traitement qui frappe les deux est un traitement qui aide le ravageur. L'arithmétique l'a dit en 1926, et les champs ont continué de le répéter par la suite.