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Elimina ambas especies a la misma tasa y obtendrás más plaga
Elimina la plaga y a su depredador a la misma tasa, y el número medio de plagas a largo plazo aumenta. No en un ejemplo artificioso: en el modelo estándar, de forma exacta, con una demostración de una sola línea.
El predator–prey simulator se abre con un ciclo de aspecto estable: crecimiento de la presa 1,1, tasa de depredación 0,4, conversión 0,1, mortalidad del depredador 0,4. Muestra dos valores de equilibrio — 4,00 presas y 2,75 depredadores —, y las poblaciones oscilan una y otra vez sin asentarse en ninguno de los dos.
Nunca se asientan, y no importa. El promedio a largo plazo de cada población es exactamente su valor de equilibrio, sea cual sea el aspecto de la oscilación.
Un promedio que se puede demostrar en dos líneas
La ecuación de la presa es ẋ = αx − βxy. Al dividir entre x se convierte en ẋ/x = α − βy, y el lado izquierdo es la derivada de ln x. Integrando sobre un ciclo completo:
El lado izquierdo es ln x al final menos ln x al principio, y tras un ciclo completo la población vuelve al punto en que empezó, por lo que el resultado es cero. El lado derecho es αT menos β por la integral de y. Reordenando, la media de y a lo largo del ciclo es α/β — 2,75, el valor de equilibrio. Al hacer lo mismo con la ecuación del depredador, la media de x es γ/δ, que es 4,00.
Nada relativo a la amplitud de la oscilación sobrevive a ese desarrollo algebraico. Una población que oscila suavemente entre 3 y 5 y otra que se desploma de 40 a 0,1 tienen la misma media. Esto es tan inusual que vale la pena detenerse un momento: por lo general, el promedio de una oscilación salvaje depende de la propia oscilación, mientras que aquí depende únicamente de las cuatro constantes de tasa.
El panel mide 3,86 y 3,16 en lugar de 4,00 y 2,75, y la razón también se encuentra en el propio panel. Calcula la media a lo largo de 50 unidades de tiempo, y el período del ciclo es 2π/√(αγ) = 9,47, por lo que la ventana contiene 5,28 ciclos. Si se promedia una onda sobre una fracción de período, se obtiene dicha fracción.
Ahora elimina a ambas
Añade una captura que extraiga la misma fracción ε de cada población por unidad de tiempo: una red que atrapa a ambas, un plaguicida que mata a ambas, un invierno duro. La ecuación de la presa resta ε a su tasa de crecimiento y la ecuación del depredador suma ε a su tasa de mortalidad. Nada más cambia.
Aplica el mismo razonamiento de dos líneas a las ecuaciones modificadas y los promedios resultantes son (γ + ε)/δ para la presa y (α − ε)/β para los depredadores. Ambas constantes se han desplazado, en direcciones opuestas.
Sustituye ε = 0,1. La población media de presas pasa de 4,00 a 5,00 —un aumento del 25%— y la población media de depredadores pasa de 2,75 a 2,50, una reducción del 9%. Elimina a ambas especies y obtendrás más de aquella a la que intentabas eliminar.
El mecanismo no resulta misterioso una vez que el álgebra lo ha señalado. El promedio de presas viene determinado por lo que los depredadores necesitan para no perder población, y el promedio de depredadores por lo que la presa puede sostener. La captura dificulta la vida del depredador, por lo que se requieren más presas para sustentarlo, así que el nivel de presas en torno al cual oscila el sistema aumenta. El promedio de cada especie está controlado por completo por las matemáticas de la otra.
Llevado más lejos, el modelo es contundente respecto al desenlace: en ε = α = 1,1 el promedio de depredadores cae a cero y la plaga se queda sola.
De dónde surgió esto y a dónde llegó
Umberto D'Ancona estaba examinando los registros de los mercados de pescado del Adriático de antes, durante y después de la Primera Guerra Mundial cuando encontró algo extraño. Aunque la guerra había suspendido la mayor parte de la actividad pesquera, la proporción de las capturas correspondiente a peces depredadores —tiburones, rayas, mantadas— aumentó. Cuando los barcos volvieron a faenar, esa proporción volvió a caer. Menos pesca había favorecido a los depredadores; más pesca favorecía a las presas.
Como no encontraba explicación, se lo consultó a Vito Volterra, que era su suegro y uno de los mejores analistas de Europa. Volterra planteó las dos ecuaciones, aplicó el razonamiento del promedio y publicó la respuesta en 1926. La pesca es una captura simultánea de ambas especies, y el álgebra demuestra exactamente hacia dónde se mueve cada promedio.
Medio siglo más tarde, el mismo resultado reapareció en los arrozales. El uso de un insecticida de amplio espectro elimina tanto a los delfácidos como a las arañas y avispas que los devoran, y en repetidas ocasiones los campos han acabado teniendo más delfácidos que los no tratados: el efecto está tan bien documentado que tiene nombre propio, resurgimiento inducido por insecticidas, y una bibliografía que se remonta a la década de 1970. Es, de nuevo, el mercado de pescado con una red diferente.
De qué conviene desconfiar
El modelo merece cierta cautela. El modelo de Lotka-Volterra carece de capacidad de carga, de modo que sus presas crecen sin límite si los depredadores desaparecen, y sus ciclos presentan estabilidad neutra: cada órbita es cerrada y una leve perturbación traslada el sistema de forma permanente a otra órbita distinta, algo que ninguna población real hace. Se puede observar esa fragilidad directamente en population growth, donde la presencia de un tope cambia por completo el comportamiento.
Lo que sobrevive a la simplificación del modelo es el sentido del efecto, y sobrevive porque no depende en absoluto de la forma del ciclo, sino únicamente de qué especie constituye el cuello de botella para la otra. Esa es también la lección práctica: si una plaga se mantiene a raya gracias a un organismo que se la come, un tratamiento que afecte a ambos es un tratamiento que favorece a la plaga. La aritmética lo demostró en 1926, y los campos de cultivo han seguido confirmándolo desde entonces.