See on masintõlge; algne artikkel on inglise keeles. Loe originaali
Kui mõlemat liiki hävitada sama määraga, kasvab kahjurite arvukus
Kui hävitada kahjurit ja tema kiskjat sama määraga, kasvab kahjurite pikaajaline keskmine arvukus. Mitte kunstlikus näites, vaid täpselt nii standardmudelis, üherealise tõestusega.
Süsteem predator–prey simulator avaneb stabiilsena näiva tsükliga: saakloomade kasv 1,1, kisklusmäär 0,4, muundamine 0,1, kiskjate suremus 0,4. See kuvab kaks tasakaaluväärtust — 4,00 saaklooma ja 2,75 kiskjat — ning populatsioonid kõiguvad edasi-tagasi, jäämata kummakski püsima.
Need ei jäägi kunagi püsima, ja see ei ole oluline. Kummagi populatsiooni pikaajaline keskmine on täpselt selle tasakaaluväärtus, sõltumata kõikumise ulatusest.
Kahe reaga tõestatav keskmine
Saaklooma võrrand on ẋ = αx − βxy. Jagades x-iga saame ẋ/x = α − βy, kus vasak pool on ln x tuletis. Integreerides üle ühe täistsükli:
Vasak pool on ln x väärtus tsükli lõpus miinus ln x väärtus tsükli alguses; kuna pärast täistsüklit on populatsioon tagasi algseisus, on see vahe null. Parem pool on αT miinus β korda y integraal. Avaldades siit y tsüklikeskmise, saame α/β — tasakaaluväärtuse 2,75. Tehes sama kiskja võrrandiga, on x keskmiseks γ/δ, mis on 4,00.
Kõikumise ulatusest ei jää selles algebras midagi järele. Populatsioonil, mis kõigub sujuvalt 3 ja 5 vahel, ning populatsioonil, mis krahhib 40-lt väärtuseni 0,1, on täpselt sama keskmine. See on piisavalt ebatavaline, et korraks süveneda: tugeva kõikumise keskmine näitaja on tavaliselt seotud kõikumise endaga, kuid siin sõltub see üksnes neljast kiiruskonstandist.
Paneelil kuvatakse väärtused 3,86 ja 3,16, mitte 4,00 ja 2,75, ning põhjus on samuti paneelil näha. See arvutab keskmise 50 ajaühiku kohta ning tsükli periood on 2π/√(αγ) = 9,47, mistõttu aknasse mahub 5,28 tsüklit. Arvutades laine keskmist üle perioodi murdosa, saabki tulemuseks selle murdosa mõju.
Nüüd hävitame mõlemaid
Lisame vähendamismäära, mis eemaldab ajas mõlemast populatsioonist sama murdosa ε — võrk, mis püüab mõlemaid, mürk, mis tapab mõlemaid, või karm talv. Saaklooma võrrand kaotab oma kasvumäärast ε ja kiskja võrrand saab oma suremusele ε juurde. Miski muu ei muutu.
Rakendades muudetud võrranditele sama kaherealist tõestust, tulevad keskmised saakloomade puhul (γ + ε)/δ ja kiskjate puhul (α − ε)/β. Mõlemad konstandid nihkusid, kuid vastassuunas.
Võtame ε = 0,1. Saakloomade keskmine populatsioon tõuseb väärtuselt 4,00 väärtuseni 5,00 — kasv 25% — ning kiskjate keskmine populatsioon langeb väärtuselt 2,75 väärtuseni 2,50 — langus 9%. Hävitades mõlemat liiki, saab rohkem just seda liiki, mida püüti hävitada.
See mehhanism ei ole salapärane, kui algebra on sellele osutanud. Saakloomade keskmise määrab see, mida kiskjad vajavad ots-otsaga kokkutulekuks, ning kiskjate keskmise see, mida saakloomad suudavad ülal pidada. Populatsiooni vähendamine teeb kiskja elu raskemaks, seega on ühe kiskja ülalpidamiseks vaja rohkem saakloomi ning süsteemi keskmine saakloomade tase tõuseb. Kummagi liigi keskmist kontrollib täielikult teise liigi aritmeetika.
Minnes veelgi kaugemale, näitab mudel lõpptulemust armutult: kui ε = α = 1,1, jõuab kiskjate keskmine nulli ja kahjur jääb üksinda.
Kust see pärineb ja kuhu see välja jõudis
Umberto D'Ancona uuris Aadria mere kalaturu andmeid Esimese maailmasõja eelsest, aegsest ja järgsest ajast ning avastas midagi kummalist. Kui sõda oli enamiku kalapüügist peatanud, tõusis röövkalade — haide ja raide — osakaal saagis. Kui kalalaevad tagasi tulid, langes see uuesti. Vähem püüki oli soosinud kiskjaid; rohkem püüki soosis saakloomi.
Ta ei osanud seda seletada, mistõttu pöördus oma äia Vito Volterra poole, kes oli üks Euroopa parimaid analüütikuid. Volterra pani kirja need kaks võrrandit, esitas keskmistamise argumentatsiooni ja avaldas vastuse 1926. aastal. Kalapüük vähendab mõlemat liiki korraga ning algebra näitab täpselt, mis suunas kumbki keskmine nihkub.
Pool sajandit hiljem ilmnes sama tulemus riisipõldudel. Laia spektriga putukamürgi pritsimine tapab tirtlased ning neid söövad ämblikud ja vaablased, ning põldudel on korduvalt täheldatud rohkem tirtlasi kui pritsimata põldudel — see nähtus on piisavalt hästi dokumenteeritud, et omada eraldi nimetust (pestitsiididest tingitud taaspuhang) ning teaduskirjandust alates 1970. aastatest. See on taas seesama kalaturg, lihtsalt teistsuguse võrguga.
Milles tasub kahelda
Mudelisse tasub suhtuda teatud umbusuga. Lotka–Volterra mudelil puudub kandevõime piirang, mistõttu kasvavad saakloomad kiskjate kadumisel piiramatult, ning selle tsüklid on neutraalselt stabiilsed — iga orbiit on suletud ja väike tõuge viib süsteemi jäävalt teisele orbiidile, mida ükski päris populatsioon ei tee. Seda haavatavust saab vahetult jälgida lehel population growth, kus ülemine piir muudab käitumist täielikult.
Mudeli liigsest lihtsustusest hoolimata jääb kehtima efektisuund, sest see ei sõltu sugugi tsükli kujust — vaid ainult sellest, kumb liik on kumma jaoks kitsaskohaks. See on ühtlasi praktiline järeldus: kui kahjurit hoiab ohjes keegi, kes teda sööb, siis mõlemaid kahjustav tõrje on tõrje, mis aitab kahjurit. Aritmeetika näitas seda 1926. aastal ja põllud on seda kinnitanud sellest ajast peale.