本稿は機械翻訳であり、英語の文章が原文です。 原文を読む
両種を同じ割合で駆除すると害虫がかえって増加する
害虫とその捕食者を同じ割合で駆除すると、害虫の長期平均個体数は増加する。これは人工的な例ではなく、標準的なモデルにおいて1行の証明で厳密に導かれる事実である。
この predator–prey simulator は、安定に見える周期変動で始まる。被食者の成長率 1.1、捕食率 0.4、転換効率 0.1、捕食者の死亡率 0.4。2つの平衡値 — 4.00（被食者）と 2.75（捕食者） — を表示するが、個体数はどちらかの値に落ち着くことなく増減を繰り返す。
個体数が定着することはないが、それは重要ではない。変動の様子に関わらず、各個体数の長期平均は、正確にその平衡値に一致する。
2行で証明できる平均値
被食者の方程式は ẋ = αx − βxy である。x で割ると ẋ/x = α − βy となり、左辺は ln x の導関数となる。これを1完全周期にわたって積分する：
左辺は周期の終わりの ln x から始りの ln x を引いたものであり、1完全周期の後に個体数は元の状態に戻るため、ゼロになる。右辺は αT から β に y の積分値を掛けたものを引いた形となる。整理すると、周期における y の平均値は α/β、すなわち平衡値である 2.75 となる。捕食者の方程式に同様の操作を行えば、x の平均値は γ/δ、すなわち 4.00 となる。
変動の大きさに関する情報は、この代数計算によって何も残らない。3 から 5 の間で穏やかに振動する個体群も、40 から 0.1 へと激減する個体群も、同じ平均値を持つ。これは熟考に値するほど異例なことである。激しい振動の平均値は通常、振動そのものに関する事実であるが、ここでは4つの速度定数のみに関する事実となっている。
パネルの測定値が 4.00 と 2.75 ではなく 3.86 と 3.16 になっている理由も、パネル上に示されている。これは 50 時間単位にわたって平均をとっており、周期は 2π/√(αγ) = 9.47 であるため、時間窓には 5.28 周期が含まれる。波の平均を周期の端数にわたって計算すれば、その端数の影響が得られる。
今度は両方を死滅させる
単位時間あたり各個体数から同じ割合 ε を取り除く収獲（双方を捕らえる網、双方を殺す農薬、厳しい冬など）を加える。被食者の方程式はその成長率から ε が減算され、捕食者の方程式はその死亡率に ε が加算される。それ以外は何も変わらない。
修正された方程式に対して同じ2行の議論を適用すると、平均値は被食者が (γ + ε)/δ、捕食者が (α − ε)/β と計算される。両方の定数が逆の方向へ移動した。
ε = 0.1 を代入してみる。被食者の平均個体数は 4.00 から 5.00 へと 25% 増加し、捕食者の平均個体数は 2.75 から 2.50 へと 9% 減少する。両種を殺すと、まさに殺そうとしていた側の種が増加することになる。
代数計算がそれを示した後は、そのメカニズムに何ら謎はない。被食者の平均値は 捕食者 が損益分岐（個体数維持）するのに必要な条件で決定され、捕食者の平均値は 被食者 が支え得る条件で決定される。収獲は捕食者の生き残りを難しくするため、1匹の捕食者を維持するのにより多くの被食者が必要となり、系が落ち着く被食者の水準が上昇する。各種の平均値は、完全にもう一方の種の数学によって制御されているのである。
さらに突き詰めると、モデルは最終状態について率直な答えを出す。ε = α = 1.1 において捕食者の平均値はゼロに達し、害虫だけが取り残される。
これがどこから来て、どこへ向かったか
ウンベルト・ダンコナは、第一次世界大戦の前・中・後におけるアドリア海の魚市場の記録を精査していた際、奇妙な現象を発見した。大戦によって大半の漁業が中断されていた間、水揚げ量に占める捕食魚（サメ、エイ、ガンギエイ）の割合が上昇していたのである。漁船が戻ると、その割合は再び低下した。漁業の減少は捕食者に有利に働き、漁業の増加は被食者に有利に働いていた。
彼にはこれを説明できなかったため、義父であり当時ヨーロッパで最も優れた解析学者の一人であったヴィト・ヴォルテラに尋ねた。ヴォルテラは2つの方程式を書き下ろし、平均化の議論を展開して、1926年に解答を発表した。漁業とは両種を一度に捕獲することであり、代数計算は各平均値がどちらの方向に動くかを正確に示している。
半世紀後、同じ結果が水田で現れた。非選択性殺虫剤の散布はウンカとそれを食べるクモやハチを同時に殺し、結果として未処理の圃場よりも 多くの ウンカが発生することが繰り返し観察された。この効果は「殺虫剤誘発リサージェンス」という名称がつくほど十分に記録されており、1970年代に遡る文献群が存在する。これは異なる網を使った、あの魚市場の再来である。
何を疑うべきか
このモデルには疑念を持つべき点がある。ロトカ・ヴォルテラモデルには環境収容力が存在しないため、捕食者が消滅すると被食者は無制限に増殖する。また、その周期変動は中立安定である — すべての軌道は閉じられており、わずかな摂動によって永遠に別の軌道へと移行してしまうが、現実の個体群がそのような動きをすることはない。この脆弱性は population growth で直接観察でき、そこでは上限の存在が挙動を完全に変える。
この極端なモデル化を乗り越えて生き残るのは、効果の「方向」である。そしてそれが残るのは、周期の形状にはまったく依存せず、どの種がどの種のボトルネックになっているかだけに依存するからである。実用的な解釈もそこにある。害虫がそれを食べる天敵によって抑制されている場合、双方を攻撃する処置は害虫を助ける処置となる。1926年に算術がそれを示し、その後の農地がそれを示し続けている。